Drosophila mettleri - Drosophila mettleri

Drosophila mettleri
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Двукрылые
Семья:
Drosophilidae
Род:
Дрозофила
Разновидность:
Д. меттлери
Биномиальное имя
Drosophila metlerri

Drosophila metlerri, широко известный как Муха пустыни Сонора, это летать в роду Дрозофила. Вид встречается в Северная Америка и наиболее сосредоточен на южном побережье Калифорния И в Мексика. Д. меттлери зависят от растений-хозяев, а именно сагуаро и Кардон кактусы. Таким образом, они наиболее распространены в засушливых, пустыня условия.[1] Он способен детоксифицировать химические вещества, обнаруженные в гниющей жидкости кактусов-хозяев, что позволяет ему использовать в противном случае смертельную почву в качестве места гнездования.

Д. меттлери был обнаружен в Сан-Фелипе, Нижняя Калифорния в октябре 1961 г. во время эксперимента, в котором банан использовался для привлечения нескольких видов Дрозофила.[2] Из-за физико-географических барьеров между мухами в пустыне Сонора, поток генов объясняет видообразование.

Размножается в почве, увлажненной жидкостью, выделяемой гниющими кактусами, и на некротических участках. Жидкость, содержащаяся в гниющих участках кактусов, служит источником питательных веществ для Д. меттлери личинок, несмотря на то, что он содержит химические вещества, токсичные для кишечника других Двукрылые.[3] Некоторые аспекты ухаживания видов мух, такие как ухаживание песня и копулятивные пробки, объясните методы полового отбора в этой мухе.

Описание

Различия между Д. меттлери и D. nigrospiracula

Из Пустыня Сонора виды мух, Д. меттлери ведет себя, размножается и распространяется наиболее похоже на D. nigrospiracula. Когда Д. меттлери собираются с кактусов в преобладающих географических точках, они изолированы рядом с D. nigrospiracula. Оба вида используют токсичный сок растений-хозяев. Однако в отличие от D. nigrospiracula, Д. меттлери имеет более эффективную систему детоксикации, которая позволяет ему гнездиться в районах, не используемых D. nigrospiracula.[1]

Д. меттлери предпочитает размножаться в почве, увлажненной соком травмированных кактусов, при этом D. nigrospiracula содержится в тканях самого кактуса и, таким образом, подвергается воздействию менее концентрированных токсинов по сравнению с Д. Меттлери. Повышение регуляции генов, кодирующих ксенобиотическая устойчивость относятся к специализированным и высокоэффективным детоксикация способность Д. Меттлери по сравнению с другими видами. Это позволяет виду использовать питательную среду, в противном случае смертельную как для личинок, так и для взрослых особей.[1]

Различия в кормлении

D. nigrospiracula использует исключительно кактус сок на самом растении (т.е. в тканях кактусов). Тем не мение, Д. Меттлери Взрослые особи обитают как на кактусе, так и в близлежащей почве, поскольку муха обладает особой способностью выводить токсины из высококонцентрированного сока, содержащегося в окружающей почве. Самки чаще находятся в своем нерестилище (почве), тогда как самцы находятся в обоих местах.[4]

Физическое различие

Фенотипический различия и сходства могут использоваться, чтобы различать Д. меттлери и D. nigrospiracula.[4] Сходства между этими двумя видами включают большие тела, черные туши и тонкие очерченные щеки, которые резко контрастируют с их удлиненными глазами.[4] Различия между этими двумя видами, которые можно использовать для их расшифровки, включают следующие характеристики, которые D. Mettleri имеет и D. nigrospiracula нет: удлинения пальцев ног из области гениталий, поллиноза лба, имеющая угловатую форму буквы «v», менее созревшая гонапофизика и рога только на передней части (в задней области рогов нет).[4]

Изображена щетинистая текстура лапок мух.

Распределение

Распределение из-за тепла

Вид чаще всего встречается в пустынях Северной Америки, в частности, в Мексика и Аризона. Этот вид также встречается на южном побережье Калифорнии, где обитает опунция.[5] Из четырех видов Дрозофила найден в пустыне Сонора, Д. меттлери имеют самую низкую термостойкость.[6] Д. меттлери изобилуют в любое время года, но менее распространены в летний период. Поскольку некротическая ткань кактусов в засушливой среде пустыни характеризует интенсивные жаркие условия, способность Д. меттлери использование близлежащей почвы кактусов для целей размножения дает селективное преимущество: куколки этого вида имеют более высокую выживаемость, чем другие Дрозофила пустынные виды.[7] Другие виды Дрозофила менее успешны в жаре пустыни Сонора в выращивании молодняка из-за суровых условий. Их неспособность зарываться в почву, как было показано, пагубно сказывается на увеличении выживаемости куколок, однако Д. меттлери имеет эволюционное преимущество в своей способности использовать нишевую среду для размножения. Гипотеза о том, что некротическая ткань кактусов служит такой же защитной средой, как почва пустыни Сонора для других видов Дрозофила был опровергнут. В то время как другие Дрозофила имеют более высокую термостойкость из-за их нерестилища в некротизированной ткани кактусов, которая более теплая, Д. меттлери имеют более низкую термостойкость, потому что такая термостойкость (способность использовать менее подверженные воздействию тепла участки почвы кактусов) не дает эволюционного преимущества.[8]

Вид кактуса Saguaro, основного вида-хозяина D. меттлери.

Влияние географических барьеров

География территории, охваченной пустыней Сонора, приводит к генетической дифференциации среди пустынь. Дрозофила виды, питающиеся некротической гнилью. Пустыня Сонора включает в себя полуостров регион Нижняя Калифорния и материковые районы Калифорнии. После образования полуострова Калифорнийский залив, расположенный между полуостровом и материком, служил препятствием для распространения насекомых и наземных млекопитающих. Еще один физико-географический барьер - это Gran Desierto de Alter, большая песчаная дюна между полуостровом и материком. Эти физико-географические барьеры являются причиной поток генов среди мух пустыни Сонора. Исследования аллозимы в Д. меттлери и D. nigrospiracula показывают различия в ядерных маркерах, которые в противном случае предполагали бы дифференциацию между регионами пустыни Сонора. В D. nigrospiracula, были маркеры, которые показывали различия внутри видов, когда они были расположены несопоставимо между полуостровными и материковыми регионами пустыни. В Д. меттлериоднако не было таких различий в ядерных маркерах между представителями видов, обитающих на полуострове, по сравнению с представителями видов, обитающих на материке. Эти различия показывают, что отклонения между Д. меттлери может поддерживаться через ступенька гипотеза.[9]

Каждый из родственников Д. меттлери которые самые близкие филогенетически не населяйте регион пустыни Сонора; следовательно, четыре вида Дрозофила которые действительно населяют регион пустыни Сонора, опытные параллельная эволюция вместо видообразования в пустыне. Вид, эндемичный для региона Сонора, кроме Д. меттлери, находятся D. nigrospiracula, D. mojavensis, и D. melanogaster.[10]

Пейзаж пустыни Сонора показывает интенсивное расселение кактусов-хозяев.

Среда обитания

Растения-хозяева

К основным растениям-хозяевам относятся сагуаро (Carnegiea gigantea), Кардон (Pachycereus pringlei), а сенита (Lophocereus schottii) кактусы.

Д. меттлери чаще всего встречается в сагуаро и Кардон кактусы, отчасти из-за большего размера этих кактусов и более прохладной внутренней среды.[11] Кроме того, эти виды кактусов выделяют больше экссуданта в почву; эта обогащенная почва служит местом гнездования. Некротизированные ткани этих кактусов также могут использоваться в качестве мест для кормления и гнездования, однако использование пятен гнили у этих кактусов менее распространено. Д. меттлери по сравнению с другими пустынями Дрозофила разновидность.[12]

Выбор растения-хозяина по пятнам гнили

Характеристика, присущая каждой пустыне Сонора. Дрозофила вид - это отбор кактусов-хозяев. Каждая из этих мух предпочитает использовать разные растения-хозяева для получения своих ресурсов (размножения, еды). Выбор кактуса-хозяина важен для количества ресурсов, доступных каждому из этих видов, и играет роль в росте и развитии вида.

Другие факторы, влияющие на выбор хоста

Каждый вид мух использует пятна некротической гнили на кактусе для получения питательных веществ. Самые большие размеры некротических пластырей располагаются в порядке от самого высокого до самого низкого: кардон, сагуаро, органная труба, и сенита. Размер и размах рук кактусов не влияли на размер некротических пятен. Вместо того, чтобы регулировать размер пятен гнили пространственными факторами, сезонные различия в росте растений-хозяев определяли размер и количество некротических участков. Кроме того, временные факторы определяли продолжительность существования некротического пятна; Весной пятен меньше всего, а летом их больше всего. В то время как все остальные виды четырех дрозофил пустыни Сонора продемонстрировали корреляцию между ресурсным богатством некротических пятен их хозяев и размером популяции, такой четкой корреляции для Д. меттлери. Д. меттлери эксплуатирует как участки некроза, так и почву возле гниющих кактусов; кроме того, этот вид может процветать на различных хозяевах, что приводит к большему расселению этих мух в данном пространственном регионе. Общие периоды развития и наличие кактусов-хозяев сильно влияют на рост личинок и репродуктивный успех взрослых особей. Для личинок оптимальные условия хозяина предполагают наличие долгоживущих участков некроза, поскольку это дает личинкам достаточно времени для роста и развития в более крупных и более приспособленных взрослых особей. Для взрослых подходящие условия включают в себя хозяев, которые растут более регулярно, потому что у взрослых будет постоянное место для откладки яиц.[6]

Защитный механизм

Кактусы-хозяева содержат токсичные химические вещества и соединения, которые в противном случае мешают мухам питаться кактусами. Д. Метлерри содержит гены, которые позволяют детоксифицировать эти токсичные соединения и, таким образом, питаться кактусами в качестве источника питательных веществ. Эти гены связаны с эволюцией ксенобиотик сопротивление.

История жизни

Уникальная способность Д. меттлери для детоксикации высокой концентрации алкалоиды Наличие в почве, окружающей кактусы с пятнами гнили, позволяет взрослым самкам откладывать яйца и поддерживать личинок в том же месте гнездования. Другие виды пустыни Дрозофила Населяющие один и тот же географический регион не обладают этой способностью и, таким образом, сокращают количество соревнований, с которыми сталкиваются самки при поиске мест для гнездования. Один вид (D. majavensis) состоит из взрослых особей, которые не могут противостоять высокой концентрации алкалоидов в почве кактусов, в отличие от личинки, которая лишь слегка чувствительна. Хотя это может способствовать формированию личиночных отложений в почве, неспособность взрослых самок выжить в этих почвенных условиях не позволяет им гнездиться в почве, тем самым уменьшая конкуренцию. Д. меттлери сталкивается с поиском подходящих мест для гнездования.[13]

Продовольственные ресурсы

Материал гнили

Как и другие пустынные виды Дрозофила, Д. Меттлери полагается на экссудантный сок кактусов в качестве кормового субстрата. Сок, содержащийся в некротизированной ткани кактусов, также используется в качестве питательного субстрата, когда уровень экссудата в почве становится низким или недостаточным.[14]

Дрожжи и бактерии

Ареал кактуса часто используется Д. меттлери (когда экссудант не извлекается из почвы) являются «очагами гнили». Эти карманы образуются при травме кактуса; скопления бактерий и дрожжей собираются на поверхности около места повреждения и начинают образовывать углубление в форме кармана. В ферментация дрожжей и бактерий в этом кармане служат «сигналом» к Д. меттлери так что участок можно использовать в пищу.[6]

Сообщества дрожжей на хозяйских видах Д. меттлери были изолированы и служат для разложения кактусов-хозяев. Во время спаривания оба пола мух передают друг другу дрожжи и бактерии. Затем эту смесь помещают на места размножения, позже подвергая личинок воздействию естественной флоры, необходимой для повышения их приспособленности.[15]

Спаривание

Ухаживающее поведение

Ухаживание в пустыне Дрозофила из Эремофила комплекс похожи. Д. меттлери, принадлежащие к этому комплексу, начинают ухаживать, как только у них появляются первые внутрисексуальный контакт. Как только самец задевает самку, начинается ухаживание, и самец начинает следовать за самкой. Самец начинает петь ухаживания через вибрацию своих крыльев. Самец будет выбирать либо следовать за самкой, либо следовать за ней. В зависимости от места, которое самец решит занять, будет определяться частота колебаний крыльев самца. Чем дальше самец от самки, тем короче импульсы крыльев. Когда самка перестает двигаться, частота колебаний увеличивается. Во время этой песни ухаживания самец может выбрать лизать гениталии самки. Если самка решает принять самца во время его песни ухаживания, крылья самки расширяются, и самец прекращает свою песню. Вскоре после этого мухи начнут совокупляться.[16] По сравнению с другими видами комплекса Eremophila самцы Д. меттлери чаще вызывают совокупление с самками.

Ухаживающая песня

Ухаживающая песня Д. меттлери характеризуется отчетливыми колебательными импульсами и частотами. Чем подвижнее самка, тем более неравномерными будут колебательные импульсы самца. Чтобы начать песню ухаживания, самец вытягивает крылья на семьдесят восемьдесят градусов и выпускает несколько коротких импульсов. После процесса инициации самцы выдают более регулярные импульсы.[16]

Мужской-женский контроль

В Д. меттлери, после того, как мужчина вводит свою сперму (т. е. эякулирует) в свою партнершу, происходит отек стенки влагалища. Это может служить копулятивной пробкой, которая служит защитой от совокупления других самцов и рождения потомства с самкой. Затем мужчина получает возможность обеспечить свое отцовство. Это адаптация самцов Д. меттлери, поскольку самки этого вида многократно повторяют спаривание и выборочно оплодотворяют свои яйца. Было показано, что копулятивная пробка обеспечивает отцовство отца, но нет никаких доказательств того, что эта пробка служит какой-либо цели отбора.

Через 6–8 часов после процесса осеменения самка избавится от лишних сперматозоидов и материала, который использовался ее партнером в качестве копулятивной пробки. Это показывает, что и мужчина, и женщина в отношениях контролируют сексуальное поведение и результаты противоположного пола.[17]

Набросок показывает репродуктивную архитектуру самки мухи.

Материал для эякуляции

Материал эякулята самца служит не только в качестве копулятивной пробки. Жидкость может служить источником питательных веществ, а также влиять на время, необходимое для активации сперматозоидов, а также на время откладки яиц. Было показано, что питательные вещества, содержащиеся в этой жидкости, увеличивают размер яиц и увеличивают количество яиц, откладываемых самкой (в зависимости от плотности питательных веществ в жидкости). Таким образом, качество этой жидкости ограничивает или увеличивает репродуктивный успех самки. Количество жидкости, выделяемой самцом во время спаривания, зависит от вида дрозофилы пустыни Сонора. В Д. меттлери, самцы делают большие вложения в эякуляцию при спаривании, и поэтому качество жидкости самца играет большую роль в развитии личинок.

Роль питательных веществ при эякуляции в моногамии

Затраты, связанные с наличием только одного репродуктивного партнера из-за воздействия пробки, должны перевешиваться полезными питательными веществами, получаемыми от эякулированного материала. Компромисс между затратами и выгодами зависит от наличия ресурсов и строго регулируется распределением и ростом материала гнили. В Д. Mettleri, существует эволюционное стремление к большему репродуктивному успеху мужчин, жертвующих жидкость лучшего качества и в количестве. Радио-маркировка использовалась для измерения количества жидкости, включенной в яйцеклетку самок (и, таким образом, не удаленной из организма через 6–8 часов). Они обнаружили, что у женщин с наибольшим вздутием влагалища было больше сперматозоидов от одного партнера-мужчины, чем у женщин, у которых были меньшие опухоли влагалища (и, таким образом, у них была возможность повторного спаривания). Также наблюдались другие двукрылые, у которых самки не подвергались осеменению; в яйцах этих самок не было обнаружено радиоактивно меченого материала, что свидетельствует о том, что процесс осеменения, характерный для D. Mettleri и другие пустынные дрозофилы играют важную роль в обеспечении отцовства у самцов.[18]

Не все моногамны

В исследовании, опубликованном в 2012 году, было проведено обширное исследование репродуктивной биологии Д. меттлери и соотнесение информации с его репродуктивным поведением. Самцы мух созревают быстрее, чем самки, но исследование показало, что это не главный фактор, почему многие дикие самки либо не имеют спермы, либо слишком быстро используют источники спермы после осеменения. Исследователи пришли к выводу, что быстрый круговорот сперматозоидов у самок объясняет, почему у этого вида могут быть частые повторные матки как в лаборатории, так и в природе. Исследование также показало, что не было никаких последствий для продолжительности жизни самок, у которых повторная беременность была больше, чем у других самок. Фактически, несколько преимуществ многократного спаривания для самок включают больший посткопулятивный контроль самок над спермой и больший успех потомства.[19]

Родительская забота

Откладка яиц

В качестве некротрофы, эти мухи откладывают яйца в гниющих отходах умирающих кактусов. По сравнению с другими некротрофами в пустыне, Д. метлерри предпочитает размножаться в почвах, покрытых жидкостью этих гниющих кактусов, а не в тканях кактусов, содержащих эти соки. Значение такого поведения состоит в том, что засушливые условия пустыни приводят к чрезмерной потере воды в кактусах, и в результате жидкие токсины, попадающие в близлежащую почву, концентрируются до такой степени, что другие нектротрофы не могут вывести токсины. Таким образом, детоксикационная способность Д. метлерри позволяет ему размножаться в нишевой среде, которая обычно не используется другими видами.[20]

Специализированные детоксикационные способности Д. меттлери были протестированы, чтобы увидеть, приведут ли сдвиги растений-хозяев к изменениям на генетическом уровне в будущем потомстве мух, эксплуатирующих кактусы с химическим составом, отличным от химического состава их типичных кактусов-хозяев (сенита и сагуаро).[21] Будущие поколения показали транскрипционные изменения в генах, запускающих различные метаболические пути, лучше приспособленные для детоксикации изменчивой химической среды своего хозяина-кактуса.

Враги

Паразиты

Дрозофила виды, в том числе Д. меттлери и другие в своей филогенетической линии, демонстрируют хищническое давление со стороны эктопаразический клещи которые живут в некротических гниющих пятнах на пустынных кактусах. Когда Д. Меттлери питается этими гнилями или породами в этих областях, они паразитируют этими клещами, которые сокращают их продолжительность жизни и препятствуют их способности к воспроизводству.[22]

Генетика

Диаграмма дает визуальное представление о суперсемействе генов CYP и его эволюционной дивергенции.

Семейство генов P450 и активация гена CYP28A1

Чтобы использовать гниющие жидкие отходы умирающих кактусов, Д. метлерри было обнаружено, что он содержит мутации ведущие к эволюционной адаптации. Считается, что эти мутации являются причиной ксенобиотик сопротивление.[3] Три семейства генов, в которые входят P450s, эстеразы и s-трансферазы глутатиона содержат специфические гены, которые, как известно, регулируют способность насекомых к детоксикации.[23] В CYP28A1 Ген был изолирован в линиях двукрылых в линии metlerri и активируется у этих мух. Активация этого гена является адаптивной реакцией на воздействие токсичных алкалоидов в растениях-хозяевах.[24] Точно так же экспрессия гена Cyp 28A1 также повышается в Д. меттлери которые подвергаются большему воздействию алкалоидов в растениях-хозяевах. Семейство генов P450 имеет структуру белка, которая может быть сильно изменена несколькими мутациями и изменениями последовательности. Сайт в гене Cyp 28A1 имеет одно изменение с неполярной аминокислоты на полярную. Этого изменения достаточно, чтобы привести к усилению экспрессии генов, вызывая значительное изменение физической структуры белка; следствием этого является усиленная детоксикация токсины в растениях-хозяевах в Д. меттлери проверено.[3]

Генетическая изоляция между видами

Новая модель изучает генетическую изоляцию между видами кактофиллов. Двукрылые (Д. меттлери и D. mojavensis) на островах Каталина у побережья Калифорнии. Мухи этих видов сменили растения-хозяева на кактусы опунции на этих островах, и у этих мух также были выявлены генетические различия. После сравнения генотипов этих видов на островах Каталина с генотипами других мух, использующих кактусы опунции в качестве хозяев, выяснилось, что гаплотипические отношения между Д. меттлери и D. mojavensis были найдены. В заключение, исследование показало, что географический барьер пролива Сан-Педро, обнаруженный между островами Каталина, вызвал генетическую изоляцию и что существуют экологические факторы, которые приводят к генетическим различиям у этих мух. Д. меттлери и D. mojavensis Питается опунцией на островах Каталина.[25]

Физиология

Терморегуляция

Различные виды Дрозофила будет эксплуатировать разные виды кактусов; виды-хозяева, регулярно населяемые Д. меттлери Было показано, что они определяют различия в термотолерантности у этого вида мух, несмотря на то, что их географическое распространение частично совпадает.[26] Более крупные виды кактусов, в которых хранится больше воды, такие как кактусы кардон и сагуаро, способны сохранять более низкие внутренние температуры в периоды сильной жары. Такие виды, как senita, меньше по размеру и переносят меньше воды; они склонны к повышению температуры в засушливом климате.[11] Д. меттлери чаще всего встречается возле кактусов сагуаро и сенита, что характеризует их более низкий уровень термостойкости, чем у других видов пустыни Дрозофила.[27] Различия в распределении видов среди кактусов-хозяев связаны с физиологическими различиями у мух на основе их эффективности детоксикации токсинов, естественным образом обнаруживаемых у различных видов кактусов.[28] Д. меттлери содержит изменения транскрипции, необходимые для детоксикации более прохладной и умеренной среды кактусов сагуаро и кардон. Со временем меньшая потребность в заселении более горячих кактусов уменьшила выбор генов для более высокой термостойкости.[29]

Мутуализм

Эксплуатация участка гнили хозяина

Другие виды пустыни Дрозофила может эксплуатировать субстраты пустынных кактусов видов сагуаро и кардон. Д. меттлери является одним из двух видов из девяти, которые могут использовать сок кактуса сенита в качестве пищи. Алкалоиды в кактусах очень токсичны для большинства Дрозофила и развитию личинка. Компоненты, приводящие к токсичности пустынных кактусов, включают цепи жирных кислот средней длины, дигидрокси стеролы, и алкалоиды сенита.[30] Некоторые виды Дрозофила может противостоять этим химическим условиям внутри кактусов при размножении, но в результате выживания личинок. Д. Меттлери является одним из двух видов, у которых токсичность кактусов (особенно сенита) не снижает выживаемость личинок и куколок и мало влияет на выживаемость матери.[31]

Роль мутуализма в выборе места гнездования

Несмотря на отчетливую способность Д. меттлери Для успешного размножения как в некротизированной ткани пустынных кактусов, так и в почве, увлажненной экссудатами гниющих кактусов, этот вид имеет поведенческое предпочтение размножаться в почвенной среде обитания, где условия более прохладные и где давление хищников меньше.[32]

Рекомендации

  1. ^ а б c Кастрезана С., Боно Дж. М. (2012). «Адаптация растений-хозяев в популяциях Drosophila mettleri». PLOS ONE. 7 (4): e34008. Bibcode:2012PLoSO ... 734008C. Дои:10.1371 / journal.pone.0034008. ЧВК  3320901. PMID  22493678.
  2. ^ Прислушайтесь к WB (1982). «Происхождение дрозофилы в пустыне Сонора». В Barker JS, Starmer WT (ред.). Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила.
  3. ^ а б c Боно Дж. М., Мацкин Л. М., Кастрезана С., Марков Т. А. (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция и популяционная генетика двух генов цитохрома P450 Drosophila mettleri, участвующих в использовании растений-хозяев». Молекулярная экология. 17 (13): 3211–21. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03823.x. ЧВК  2702709. PMID  18510584.
  4. ^ а б c d Прислушайтесь к WB (1977). «Новый кактус, питающийся, но размножающийся в почве, виды дрозофилы (Diptera: Drosophilidae)». Труды энтомологического общества Вашингтона. 79: 649–654.
  5. ^ Кастрезана С.Дж., Марков Т.А. (июль 2008 г.). «Сексуальная изоляция и склонность к спариванию среди аллопатрических популяций Drosophila mettleri». Поведенческая генетика. 38 (4): 437–45. Дои:10.1007 / s10519-008-9209-0. PMID  18561017. S2CID  17423597.
  6. ^ а б c Брейтмейер CM, Марков Т.А. (февраль 1998 г.). «Доступность ресурсов и размер популяции кактофильных дрозофил». Функциональная экология. 12 (1): 14–21. Дои:10.1046 / j.1365-2435.1998.00152.x.
  7. ^ Гиббс А.Г., Перкинс М.С., Марков Т.А. (июль 2003 г.). «Нигде не спрятаться: микроклиматы дрозофилы пустыни Сонора». Журнал термобиологии. 28 (5): 353–62. Дои:10.1016 / S0306-4565 (03) 00011-1.
  8. ^ Стратман Р., Марков Т.А. (декабрь 1998 г.). «Устойчивость к термическому стрессу у пустынных дрозофил». Функциональная экология. 12 (6): 965–70. Дои:10.1046 / j.1365-2435.1998.00270.x.
  9. ^ Пфайлер Э., Марков Т.А. (май 2011 г.). «Филогеография кактофильных дрозофил и других членистоногих, ассоциированных с некрозами кактусов в пустыне Сонора». Насекомые. 2 (2): 218–31. Дои:10.3390 / насекомые2020218. ЧВК  4553460. PMID  26467624.
  10. ^ Прислушайтесь к WB (1978). Брюссар П.Ф. (ред.). "Экология и генетика дрозофилы пустыни Сонора". Экологическая генетика: интерфейс. Слушания в области наук о жизни. Нью-Йорк: Спрингер: 109–126. Дои:10.1007/978-1-4612-6330-2_6. ISBN  9781461263302.
  11. ^ а б Нобель П. (1988). Экологическая биология агав и кактусов. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
  12. ^ Кирхер HW (1982). «Химический состав кактусов и его отношение к дрозофилам пустыни Сонора». В Barker JS, Starmer WT (ред.). Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус – дрожжи – дрозофила. Сидней: Academic Press. С. 143–158.
  13. ^ Двухгодичный отчет, Национальный институт общих медицинских наук (США). Министерство здравоохранения и социальных служб США, Служба общественного здравоохранения, Национальный институт здравоохранения. 1987 г.
  14. ^ Баркер Дж. С., Стармер В. Т. (1999). «Воздействие окружающей среды и генетика предпочтения места откладки яиц естественным дрожжевым субстратам у Drosophila buzzatii». Наследие. 130 (2): 145–75. Дои:10.1111 / j.1601-5223.1999.00145.x. PMID  10479998.
  15. ^ Бакула М. (ноябрь 1969). «Сохранение микробной флоры во время постэмбриогенеза Drosophila melanogaster». Журнал патологии беспозвоночных. 14 (3): 365–74. Дои:10.1016/0022-2011(69)90163-3. PMID  4904970.
  16. ^ а б Алонсо-Пиментел Х., Спанглер Х. Г., Хид У. Б. (январь 1995 г.). «Звуки ухаживания и поведение двух дрозофил, размножающихся сагуаро, и их родственников». Поведение животных. 50 (4): 1031–9. Дои:10.1016/0003-3472(95)80103-0. S2CID  53176991.
  17. ^ Алонсо-Пиментел Х, Толберт Л.П., Хид ВБ (март 1994 г.). «Ультраструктурное исследование реакции осеменения у дрозофилы». Исследования клеток и тканей. 275 (3): 467–79. Дои:10.1007 / BF00318816. PMID  8137397. S2CID  29013736.
  18. ^ Питник С., Марков Т.А., Риди М.Ф. (май 1991 г.). «Перенос эякулята и включение веществ, полученных от мужчин, самками в группу видов Nannoptera (Diptera: Drosophilidae)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 45 (3): 774–780. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04347.x. PMID  28568832. S2CID  26489538.
  19. ^ Маркоу, Тереза ​​А .; Билл, Стивен; Кастрезана, Серджио (01.04.2012). «Дикая сторона жизни». Летать. 6 (2): 98–101. Дои:10.4161 / fly.19552. ISSN  1933-6934. PMID  22627903.
  20. ^ Fogleman JC, Heed WB, Kircher HW (январь 1982 г.). «Алкалоиды кактусов Drosophila mettleri и senita: измерения пригодности и их экологическое значение». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология. 71 (3): 413–7. Дои:10.1016/0300-9629(82)90427-3.
  21. ^ Хоанг К., Мацкин Л.М., Боно Дж. М. (октябрь 2015 г.). «Транскрипционные вариации, связанные с адаптацией растений-хозяев кактусов в популяциях Drosophila mettleri». Молекулярная экология. 24 (20): 5186–99. Дои:10.1111 / mec.13388. PMID  26384860.
  22. ^ Перес-Леанос А., Лусталот-Лаклетт М.Р., Назарио-Епиз Н., Марков Т.А. (январь 2017 г.). «Эктопаразитические клещи и их хозяева - дрозофилы». Летать. 11 (1): 10–18. Дои:10.1080/19336934.2016.1222998. ЧВК  5354228. PMID  27540774.
  23. ^ Деспрес Л., Дэвид Дж. П., Галле С. (июнь 2007 г.). «Эволюционная экология устойчивости насекомых к химическим веществам растений». Тенденции в экологии и эволюции. 22 (6): 298–307. Дои:10.1016 / j.tree.2007.02.010. PMID  17324485.
  24. ^ Дэниэлсон ПБ, Макинтайр Р.Дж., Фоглеман Дж.С. (1995). «Выделение новых генов цитохрома-P450 из алкалоид-толерантных кактофилов дрозофилы и их филогенетических родственников». Журнал клеточной биохимии: 196.
  25. ^ Ричмонд М.П., ​​Джонсон С., Хаселкорн Т.С., Лам М., Рид Л.К., Марков Т.А. (декабрь 2012 г.). «Генетическая дифференциация островных популяций: географический барьер или смена хозяев?». Биологический журнал Линнеевского общества. 108 (1): 68–78. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2012.01986.x.
  26. ^ Моррисон В.В., Молочник Р. (май 1978 г.). «Модификация термостойкости дрозофилы селекцией». Природа. 273 (5657): 49–50. Bibcode:1978Натура 273 ... 49М. Дои:10.1038 / 273049b0. PMID  99662. S2CID  4162235.
  27. ^ Фоглеман Дж. С. (1982). «Температурные эффекты в отношении моделей распространения и численности трех видов в подгруппе Drosophila affinis». Экологическая энтомология. 12 (2): 139–148. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1982.tb00652.x. S2CID  86542409.
  28. ^ Хид У. Б., Манган Р. Л. (1986). «Экология сообщества дрозофилы пустыни Сонора». В Ashburner M, Carson HL, Thompson Jr JN (ред.). Генетика и биология дрозофилы. Лондон: Academic Press. С. 311–345.
  29. ^ Хоффманн А.А., Уотсон М. (июль 1993 г.). «Географические различия в акклиматизационной реакции дрозофилы к экстремальным температурам» (PDF). Американский натуралист. 142 Дополнение 1: S93–113. Дои:10.1086/285525. PMID  19425954.
  30. ^ Fogleman JC, Kircher HW (январь 1986 г.). «Дифференциальные эффекты длины цепи жирных кислот на жизнеспособность двух видов кактофильных дрозофил». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология. 83 (4): 761–4. Дои:10.1016/0300-9629(86)90724-3.
  31. ^ Фоглеман Дж. С. (1984). «Способность кактофильных дрозофил использовать влажную почву в качестве субстратов для личинок». Дрозо. Инф. Сер. 60: 105–7.
  32. ^ Мейер Дж. М., Фоглеман Дж. С. (ноябрь 1987 г.). «Значение алкалоидов кактусов сагуаро в экологии Drosophila mettleri, почвосводящей, кактофильной дрозофилиды». Журнал химической экологии. 13 (11): 2069–81. Дои:10.1007 / BF01012872. PMID  24301541. S2CID  28046204.