Дун ген - Dun gene

Бэй дан, также называемый "классический" или "зебровый".
Синий серовато-коричневый, или Grullo
Красный сероватый

В дан ген это ген разведения что влияет как на красный, так и на черный пигменты в цвет шерсти из лошадь. Ген dun осветляет большую часть тела, оставляя грива, хвост, ноги и примитивная маркировка оттенок неразбавленного основного цвета покрытия. У серой лошади всегда есть темная полоса на спине посередине спины, обычно более темная морда и ноги, а также могут быть поперечные полосы на плечах или горизонтальные полосы на задней части передних конечностей. Цвет корпуса зависит от подлежащего генетика окраса шерсти. Классический "бэй-дан" - это серо-золотой или коричневый цвет, характеризующийся цветом тела от песочно-желтого до красновато-коричневого. Дунс с каштан база может иметь светло-коричневый оттенок, а те, у кого черный базовая окраска - стально-серый. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные участки обычно являются оттенком неразбавленного основного цвета шерсти. Ген dun может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраски шерсти.

Таксономическое распределение

Наскальная живопись в Ласко: Дун считается примитивной чертой

Дун считается родоначальником или дикого типа окрас лошадей.[1] Много лошади появляясь в доисторических наскальные рисунки например, в Пещера Шове серые,[2] и несколько близкородственных видов рода Equus показать чертовы характеристики. К ним относятся Лошадь Пржевальского,[3] онагр, Кианг, Африканская дикая задница, вымерший подвид равнина зебра, то квагга,[4] и вымерший подвид лошадь, то тарпан. Зебры также можно рассматривать как вариант серого, в котором разбавление настолько сильно, что волосы становятся почти белыми, а примитивные отметины (например, полосатая перемычка на ногах) проходят по всему телу.[4]

Ни non-dun1 ни non-dun2 мутации были обнаружены у любых других непарнокопытных.[4]

Цветовые особенности

Смотрите также: Генетика окраса лошади и Примитивные маркировки
Спинная полоса на красном коричневом
Полосы на ногах
Маска для лица

Ген dun имеет разбавление эффект, осветляющий шерсть тела, но имеет меньшее влияние на примитивная маркировка и на точечная окраска гривы, хвоста, ушей и ног.

Дун заметно влияет на все три основных цвета, залив (гнедой, классический или зебровый), черный (мышонок или грулло), и каштан (красный сероватый). Его труднее распознать в сочетании с другими генами разведения или при воздействии серый.[5] Оттенки включают:

  • Дун, также называется Бэй Дун, классический дан, или зебра дан является наиболее распространенным типом коричневого цвета с коричневым или золотистым телом с черной гривой, хвостом и примитивными отметинами. Генетически у лошади есть залив окрас шерсти, на который действует ген dun.[6][7]
  • Красный сероватый, также называется глиняная банка, представляет собой светло-коричневую шерсть с красноватыми вместо черных точек и примитивными отметинами. Генетически у лошади есть каштан цвет шерсти, на который действует ген dun. Таким образом, поскольку на лошади нет черного цвета, неразбавленным основным цветом будет красный.[6][7]
  • Grullo или Грулла, также называется синий дан или мышь дан, представляет собой дымный, серо-голубой или коричневый цвет, может варьироваться от светлого до темного. У них постоянно есть черные точки, и у них часто темная или черная голова. Примитивные отметины обычно все черные. Генетически у лошади есть черный цвет шерсти, на который действует ген dun.[6][7]

Еще одна характеристика гена dun: примитивная маркировка.[5] Черты Дуна включают следующее:

  • Спинная полоса по центру спины, вдоль позвоночника, почти всегда встречается у дунсов.
  • Горизонтальные полосы на тыльной стороне передних конечностей, характерные для большинства оленей, хотя временами довольно слабые.
  • Лицевая маска, более темная область вокруг носовой кости и лба, иногда приближающая голову к неразбавленному цвету, некоторые узоры в просторечии называют «паутиной».[1]
  • Поперечная полоса, поперечная полоса вдоль плеч перпендикуляр к спинной полосе, очень часто встречается у ослы, реже встречается у лошадей и, если присутствует, часто бывает слабым, обычно виден только на короткой летней шерсти, если вообще виден. [1]
  • Глазурь: светлые волоски по обе стороны гривы и по обеим сторонам стыка хвоста.

Другие варианты являются результатом взаимодействия дополнительных генов:

  • Каштан + серовато-коричневый + кремовый ген (единственная копия) = "дуналино" или "паломино дан"
  • Бэй + ден + кремовый ген (единственная копия) = "данскин" или "оленьий ден"

Единственная копия кремовый ген на черной основе существенно не осветляет черные волосы, хотя может иметь легкий эффект,[8] и, таким образом, единственная копия обычно не оказывает видимого влияния на grullo. И наоборот, двойные копии гена сливок создают очень светлых лошадей (кремелло, Перлино, и дымный крем ). Таким образом, если лошадь с двумя сливками разведения аллели также несет ген dun, он также будет кремового цвета с примитивными отметинами, которые не будут заметны в значительной степени.

Сама по себе полосатость на спине не гарантирует, что лошадь несет ген dun. Существует два типа недугов, называемых non-dun1 и non-dun2. Лошади, не являющиеся серовато-коричневыми1, не имеют разведения коричневого цвета, но могут сохранять примитивные отметины, в то время как лошади, не являющиеся серовато-коричневыми2, не имеют ни разбавления коричневого цвета, ни примитивных отметин.[9] Non-dun1 гетерозиготный с non-dun2 может не давать примитивных отметин, или может быть механизмом, который производит слабые спинные полосы, или затенение.[10]

В Фьордская лошадь Порода, которая преимущественно является серой, использует уникальную норвежскую терминологию, чтобы различать разные оттенки серой лошади. "Браун дан" или Brunnblakk зебра серенькая, Rødblakk красный сероватый, grå - буквально «серый» - это грулло, называются оленьи оленьи Ulsblakk или белый dun, и dunalino (dun + Паломино ) называется «желтым серым» или gulblakk. Кремелло, перлино или дымчатый крем называют «белым» или квит.[11]

Дун имитирует

Это лошадь из оленьей шкуры, не имеющая известной генетики серовато-коричневой, с полосой, окрашенной в противоположную сторону, которую можно спутать с серой. Это может быть пример не-dun1 или одновременного действия nd1 и nd2.

Исторически сложилось так, что до того, как современные генетические исследования различали аллели, разбавленные цвета иногда объединяли в одну кучу и называли просто «серым».[12]

Ген дана на лошади "бэй дан" может очень напоминать олень, в том, что оба окраса имеют светлую шерсть с темной гривой и хвостом. В частности, оленьи шкуры с примитивными отметинами, отличными от дана 1, легко спутать с коричневым.[12]:32 Генетически залив дан - гнедая лошадь с геном дана. Оленья шкура - гнедая лошадь с добавлением кремовый ген, в результате чего цвет шерсти разбавляется от красного до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально залив имеет коричнево-золотой цвет, несколько более темный и менее яркий, чем более кремовый или золотой олень, а даны всегда имеют примитивные отметины. [13] Сегодня анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин используются, чтобы определить, является ли лошадь оленями.

Красный сероватый также можно спутать с Перлино, который генетически является гнедой лошадью с двумя копиями гена кремового цвета, который создает лошадь с телом кремового цвета, но с красноватой гривой и хвостом. Однако перлино обычно значительно светлее, чем красно-коричневый, и у них голубые глаза.

Grullos иногда путают с чалым или серым. Однако в отличие от синий чалый, у Дуна нет смешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящего серый, в котором также смешиваются светлые и темные волосы, цвет не меняется до более светлого с возрастом лошади. У коричневого цвета волосы представляют собой один сплошной оттенок и остаются им на всю жизнь.

Что еще больше запутывает ситуацию, у лошади могут быть гены разбавления как серого, так и сливочного; таких лошадей с золотистой окраской оленьей шкуры и полным набором примитивных отметин называют «оленьей шкурой» или «данской шкурой». На таких лошадях светлые примитивные отметины наиболее заметны в летние месяцы, когда зимой выпадает шерсть. А Паломино который также несет серовато-коричневый цвет с примитивными полосами на спине или полосами на ногах, указывающими на красный дан, можно назвать «дуналино».

Оттенок nd1 может быть труднее отличить спинную полосу у светлых лошадей, таких как рыжие оливки.

Генетика

Полоса на спине и светлые остевые волосы у коричневой лошади
Поперечная полоса на плече

Есть три известных аллели гена dun: серовато-коричневый (D), non-dun1 (d1), и non-dun2 (d2).[4] Дун доминирующий, так что фенотип лошади с одной или двумя копиями гена является серым.[5] Фактически, два родителя не-коричневого цвета не могут произвести на свет жеребенка коричневого цвета. Лошади, отличные от серого1 d1 / d1 или d1 / d2 может иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, оставляя примитивные отметины, но в меньшей степени, чем у серых лошадей. Гомозиготный non-dun1 / non-dun1 лошади обычно имеют более четкие примитивные отметины, чем гетерозиготный d1 / d2 лошади. Примитивные отметины non-dun1 более заметны на гнедой или каштановой лошади; они сливаются с черным. Лошадь с двумя экземплярами non-dun2 отсутствует примитивная маркировка.[4]

Дун оказывает более сильное действие, чем другие гены разведения тем, что действует на любой окрас шерсти. Напротив, ген серебряных пятен действует только на пальто на черной основе, а кремовый ген неполная доминанта, которая должна быть гомозиготный быть полностью выраженным, и когда гетерозиготный проявляется только на гнедой и каштановой шубе, и то в меньшей степени.[5]

Эффект разбавления черным цветом вызван тем, что пигмент помещается только в часть каждого волоса. В частности, волосы из разбавленных областей имеют пигмент только с одной стороны, в то время как волосы из более темных частей, таких как спинная полоса, имеют пигмент по всей длине.[4]

Опубликованные в 2015 году результаты генетического анализа и секвенирования ДНК связывают серовато-коричневый цвет с Т-образная коробка 3 (TBX3 ) фактор транскрипции. В функциональном состоянии она создает коричневую окраску, включая примитивные отметины, а в рецессивном состоянии лошадь не является серой. У людей и лабораторных мышей ТВХ3 имеет решающее значение для развития. Аномалии связаны с набором дефектов развития, называемых локтево-молочный синдром, а нулевой аллель (неспособный вообще продуцировать какой-либо TBX3) считается летальным для эмбриона.[14] У нестандартных лошадей TBX3 белок все еще функционирует и вырабатывается в большинстве клеток, но не экспрессируется в коре волоса. Когда шерсть разбавлена, цвет не является однородным по всем волосам, а скорее становится более интенсивным на обращенной наружу стороне стержня волоса и более светлым под ним. В более темных областях, где встречаются примитивные отметины, стержень волоса имеет однородный цвет. Один из исследователей, участвовавших в исследовании, сказал, что это можно назвать «микроскопическим пятном».[12]:31 Этот феномен является новым для науки и не наблюдался у грызунов, приматов или хищников.[15]

Расположение экспрессии TBX3 может также определять полосатый рисунок зебры.[15]

Не серые аллели

Существует две формы не-серовато-коричневого цвета, не-серовато-коричневого1 и не-серого2, вызванные разными мутациями. Лошади недан1 имеют некоторые примитивные отметины, а лошади недан2 - нет.

До приручение лошади, dun, non-dun1 и леопардовый комплекс считаются дикого типа модификаторы базовых цветов заливного и черного для дикие лошади. Считается, что генетическая мутация non-dun2 (а также развитие основного цвета каштана) произошла после одомашнивания. Древняя ДНК лошади, которая жила около 43000 лет назад, задолго до того, как лошади были одомашнены, несли гены dun и non-dun1.[1]

Лошадь гнедая с видимой полосой на спине, образец не-серого1.

Мутации, отличные от черных, по-видимому, «нарушают функцию усилитель транскрипции регулирующий TBX3 выражение в определенном подмножестве луковица для волос кератиноциты во время роста волос ». Область, удаленная в non-dun2 предположительно включает сайты связывания для факторов транскрипции ALX4 и MSX2, которые, как известно, участвуют в развитии волосяных фолликулов. TBX3 был значительно подавлен у немоловых лошадей по сравнению с голубоватыми лошадьми, в то время как соседний ген, TBX5, была выражена примерно в такой же сумме. У серых лошадей узор TBX3 Экспрессия отражала характер отложения пигмента в волосах, то есть ТВХ3 был обнаружен там, где пигмент не был. TBX3 не был обнаружен ни в кератиноцитах коры волос, ни в кератиноцитах коры головного мозга, ни в кератиноцитах спинной полоски серой лошади. Однако у всех лошадей была тонкая Наружный слой из волос, где TBX3 был выражен. Два маркера зрелости меланоциты, КОМПЛЕКТ и MITF, были обнаружены только на пигментированных участках волос. Это указывает на то, что волосяные фолликулы коричневых и не коричневых лошадей имеют разное распределение клеток, продуцирующих пигмент. KITLG кодирует KIT лиганд, молекула, необходимая для миграции и выживания меланоцитов в коже и волосяном фолликуле. Кератиноциты, экспрессирующие KITLG были обнаружены по всей длине шерсти у не-серых лошадей, но только на пигментированной стороне у серых лошадей. Регион, где KITLG не было выражено, было похоже, но не совсем то же самое, что и в регионе, где TBX3 был выражен. Считается, что TBX3 напрямую не влияет на KITLG выражение.[4]

И то и другое non-dun1 и non-dun2 находятся в области 8 хромосомы лошади, единственный ген которой TBX3. Non-dun1 имеет гуанин где серовато-коричневый имеет аденин в паре оснований хромосомы 8 18,226,905, что, по-видимому, достаточно, чтобы вызвать окрашивание, отличное от dun1. К тому же, non-dun1 есть другой однонуклеотидный полиморфизм по сравнению с версией серовато-коричневый это наиболее часто встречается у домашних лошадей, у которых гуанин в серовато-коричневый заменяется на тимин в non-dun1 в chr. 8: 18 227 267. Однако этот SNP также был найден в некоторых серых Эстонские коренные лошади, поэтому dun не нужен. Non-dun2 имеет делецию 1609 п.н. и еще одну делецию около 8 п.н. В сравнении с TBX3 у других видов показал, что non-dun2 делеция - более производный аллель. Разнообразие нуклеотидов во фланкирующих областях хромосомы 8 для различных аллелей указывает на то, что non-dun2 мутация, скорее всего, произошла на хромосоме, которая уже имела non-dun1.[4]

использованная литература

  1. ^ а б c d «Разведение Dun - Прямой тест». Лаборатория ветеринарной генетики, Калифорнийский университет, Дэвис. Получено 2019-04-27.
  2. ^ Pruvost M, et al. (2011-11-07). «Генотипы домашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях пещерного искусства». PNAS. 108 (46): 18626–30. Bibcode:2011PNAS..10818626P. Дои:10.1073 / pnas.1108982108. ЧВК  3219153. PMID  22065780.
  3. ^ "Лошадь Пржевальского". Смитсоновский национальный зоопарк. Получено 2019-04-26.
  4. ^ а б c d е ж г час Имсланд Ф., Макгоуэн К., Рубин С.Дж., Хенегар С., Сундстрём Э., Берглунд Дж. И др. (Февраль 2016). «Регуляторные мутации в TBX3 нарушают асимметричную пигментацию волос, которая лежит в основе камуфляжного цвета Дун у лошадей». Природа Генетика. 48 (2): 152–8. Дои:10,1038 / нг.3475. ЧВК  4731265. PMID  26691985. Сложить резюме – Science Daily.
  5. ^ а б c d "Тест Dun Zygosity". Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе. Интернет-страница открыта 4 декабря 2009 г.
  6. ^ а б c «Введение в генетику окраса шерсти». Калифорнийский университет в Дэвисе. Получено 2019-04-27.
  7. ^ а б c Адальштейнссон С. (май 1978 г.). «Наследование желтого коричневого и синего дана у исландских лошадей». J Hered. 69: 146–8. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a108913. PMID  731005.
  8. ^ Кремовый - Цвет конской шерсти
  9. ^ «Подробнее о черновой и примитивной маркировке». Эталон Диагностика. Получено 2019-04-28.
  10. ^ "Дун". CAG - Центр генетики животных. Получено 30 апреля 2020.
  11. ^ Споненберг, Филипп. «Цвет фьордских лошадей». Регистр норвежских фьордовых лошадей. Получено 20 января, 2010.
  12. ^ а б c Имсланд, Фрейя (2015). Моногенные черты, связанные со структурными вариантами у курицы и лошади (PDF) (Тезис). Упсала. п. 42. ISBN  978-91-554-9295-3. ISSN  1651-6206.
  13. ^ «Лошадь другого цвета: оленьи шкуры и оленьи». Журнал Cowgirl. Получено 2019-04-28.
  14. ^ Фрэнк Д.Ю., Эмечебе Ю., Томас К.Р., Мун А.М. (2013-07-02). Деттман Р. (ред.). «Мутанты мышиного TBX3 предполагают новые молекулярные механизмы ульнарно-молочного синдрома». PLOS ONE. 8 (7): e67841. Bibcode:2013PLoSO ... 867841F. Дои:10.1371 / journal.pone.0067841. ЧВК  3699485. PMID  23844108.
  15. ^ а б Ваара, Аннели (21 декабря 2015 г.). «Генетика камуфляжа и рисунка Дуна у лошадей». SciLifeLab, Университет Упсалы. Получено 26 июня, 2016.

внешние ссылки