Эрик Кнудсен - Eric Knudsen

Для использования в других целях см. Эрик Кнудсен (значения).

Эрик Кнудсен профессор нейробиологии в Стэндфордский Университет. Он наиболее известен своим открытием, а также Масакадзу Кониси, мозговой карты местоположения звука в двух измерениях в Сипуха, Tyto Alba. Его работа способствовала пониманию обработки информации в слуховой системе сипухи, пластичности карты слухового пространства у развивающихся и взрослых сипух, влияния слухового и визуального опыта на пространственную карту, а в последнее время и механизмов внимания и обучения. Он является лауреатом премии Лэшли,[1] премия Грубера в области нейробиологии,[2] и приз Ньюкомба Кливленда [3] и является членом Национальная Академия Наук.

биография

Кнудсен учился в Калифорнийском университете в Санта-Барбаре, получив степень бакалавра искусств. в зоологии, затем получил степень магистра в области неврологии. Он получил докторскую степень в Калифорнийском университете в Сан-Диего в 1976 году, работая под Теодор Х. Баллок. Кнудсен был научным сотрудником Кониши в Калифорнийском технологическом институте с 1976 по 1979 год. Он был профессором в Медицинский факультет Стэнфордского университета с 1988 г. и с 2001 по 2005 г. был заведующим кафедрой неврологии медицинского факультета.

Звуковая карта Сипухи

В 1978 году Кнудсен и Кониши представили открытие слуховой карты пространства в среднем мозге сипухи. Это открытие было новаторским, потому что было обнаружено первое несоматотопный космическая карта в мозгу. Карта была обнаружена в среднем мозге совы, в латеральном и переднем mesencephalicus lateralis dorsalis (MLD), структуре, которая теперь называется нижний бугорок. В отличие от большинства карт локализации звука, эта карта оказалась двумерной, с элементами, расположенными в пространстве, чтобы представлять как вертикальное, так и горизонтальное расположение звука. Кнудсен и Кониши обнаружили, что единицы в этой структуре реагируют преимущественно на звуки, исходящие из определенной области пространства.[4]

В статье 1978 года высота и азимут (положение в горизонтальной плоскости) были показаны как две координаты карты. Используя динамик, установленный на вращающейся полусферической дорожке, Кнудсен и Кониши представили совам слуховой стимул из разных мест в космосе и записали результирующую нейронную активность. Они обнаружили, что нейроны в этой части MLD были организованы в соответствии с расположением их рецептивное поле, с изменением азимута в горизонтальной плоскости космической карты и возвышением по вертикали.

Кнудсен последовал за этим открытием, изучив конкретные механизмы локализации звука. Двумя основными слуховыми сигналами, используемыми сипухой для локализации звука, являются межуральная разница во времени (ITD) и межуральная разница в интенсивности (IID). Уши совы асимметричны, правое ухо направлено выше, чем левое. Эта асимметрия позволяет сипухе определять высоту звука, сравнивая уровни звука между двумя ушами. Межвуковые различия во времени предоставляют сове информацию об азимуте звука; звук достигнет уха ближе к источнику звука, прежде чем достигнет более дальнего уха, и эту разницу во времени можно обнаружить и интерпретировать как азимутальное направление.[5] На низких частотах длина волны звука шире, чем у совы на лице, и он не влияет на определение азимута. На высоких частотах ерш играет роль в отражении звука, повышая чувствительность к вертикальному возвышению. Следовательно, с широкополосным шумом, содержащим как высокие, так и низкие частоты, сова могла использовать межзубную разность спектра для получения информации как об азимуте, так и о высоте. В 1979 году Кнудсен и Кониши показали, что сипуха использует информацию межзубного спектра для локализации звука. Они подарили совам как широкие, так и широкие возможности.пропускная способность шум и чистые тона. Птицы смогли успешно определить местоположение чистых тонов (поскольку они все еще могли собирать информацию из IID и ITD), но их частота ошибок была намного ниже при локализации широкополосного шума. Это указывает на то, что птицы используют межзубные различия в спектре для повышения точности.[6]

Вместе с Джоном Олсеном и Стивеном Эстерли Кнудсен изучил образец реакции на IID и ITD на космической карте. Они предъявляли совам звуковые раздражители, в то время как записи производились с оптического слоя. В соответствии с предыдущими выводами относительно организации оптического тектума с точки зрения возвышения и азимута, они обнаружили, что ITD варьируется в основном по горизонтальной оси и IID по вертикальной оси. Однако карта по высоте и азимуту не полностью совпадает с картой ITD / IID. Азимут и ITD не имеют строго линейной зависимости. Кроме того, IID используется не только для определения высоты источника звука, но и, в меньшей степени, для определения азимута. Наконец, IID и ITD - не единственные две подсказки, которые использует сова для определения местоположения звука, как показали исследования Кнудсена о влиянии полосы пропускания на точность локализации звука. Информация от нескольких типов реплик используется для создания карты высоты и азимута в оптическом тектуме.[7]

Пластичность звуковой карты

В Стэнфорде Кнудсен изучил пластичность слуховой звуковой карты, обнаружив, что ассоциации между значениями слуховых сигналов карты и местоположениями в пространстве, которые они представляют, могут изменяться как слуховым, так и визуальным опытом.

Кнудсен изменил слуховые сигналы сов, заткнув одно ухо или удалив перышки и преуральные лоскуты. Первоначально это заставляло птиц неточно судить о местонахождении источника звука, поскольку сигналы, обычно связанные с каждым местом в космосе, были изменены. Однако со временем карта сместилась, чтобы восстановить нормальную звуковую карту, выровненную с картой визуального пространства, несмотря на аномальные сигналы. Новые ассоциации были сформированы между аномальными значениями сигналов и пространственными положениями, которые они теперь представляли, что привело к корректировке карты для перевода сигналов, которые птица получала, в точное представление окружающей среды. Это приспособление происходит наиболее быстро и широко у молодых птиц. Однако карта никогда не отражает в точности ненормальный опыт, даже если сигналы изменяются так рано, что птица никогда не воспринимает нормальные сигналы. Это указывает на то, что существует врожденное «программирование» карты, отражающее типичный сенсорный опыт.[8]

В 1994 году Кнудсен опроверг идею о том, что слуховая звуковая карта взрослой птицы не является долго пластичной; у пластичности наступает критический период. Более ранние работы показали, что изменение звуковой карты на основе опыта было ограничено периодом во время разработки, и как только это окно пластичности пройдет, последующие изменения не произойдут. В работе со Стивеном Эстерли и Джоном Олсеном он показал, что взрослые животные сохраняют пластичность, хотя и в меньшей степени, чем молодые. Звуковая карта взрослого человека более легко изменяется, если птица подвергалась воздействию ненормальных раздражителей в более раннем возрасте, в период чувствительности. Это показывает, что мозг совы формирует функциональные связи во время раннего ненормального опыта, которые могут быть повторно активированы при возвращении аномальных стимулов.[9]

Разработка руководств по видению звуковой карты

Работа Кнудсена показала, что зрение является доминирующим чувством в изменении слуховой звуковой карты. Бинокулярные смещающие призмы использовались для изменения визуального мира сов, что приводило к соответствующему смещению звуковой карты. Несоответствие между зрительным и слуховым опытом сов было устранено путем переосмысления слуховых сигналов, чтобы они соответствовали зрительному опыту, даже если зрительная информация была неверной, а слуховая - нет. Даже когда другая сенсорная информация указывает сове, что ее визуальный ввод вводит в заблуждение, этот ввод оказывает явно врожденное преобладание над другими чувствами. У сов, выращенных со смещающимися призмами, эта постоянная зависимость от неточной информации особенно очевидна: «Несмотря на то, что взаимодействие с окружающей средой с самого начала жизни доказало совам, что их визуальное восприятие местоположения источника стимула неточно, они, тем не менее, используют зрение для калибровки. локализация звука, которая в данном случае приводит к грубой ошибке в локализации звука ».[10] Однако это доминирование имеет ограничения; В 1985 году Эрик Кнудсен и Филлис Кнудсен провели исследование, которое показало, что зрение может изменять величину, но не признак слуховой ошибки.[11]

В то время как монофоническая окклюзия и визуальное смещение изменяют ассоциации между сенсорными сигналами и соответствующими пространственными положениями, существуют значительные различия в действующих механизмах: «Задача в [условиях монофонической окклюзии] состоит в том, чтобы использовать зрение […] для определения аномальных комбинаций. значений реплик в соответствующие места в космосе. Напротив, призмы вызывают относительно последовательное смещение визуального пространства, оставляя слуховые сигналы практически неизменными. Задача в этих условиях - назначить нормальные диапазоны и комбинации значений реплики аномальным местам в космосе ».[12]

Примечания

  1. ^ "Премия Карла Спенсера Лэшли". Архивировано из оригинал на 2010-08-01. Получено 2009-12-16.
  2. ^ Премия Грубера в области неврологии 2005 г.
  3. ^ Премия AAAS Newcomb Cleveland, 1978
  4. ^ Кнудсен, Э. И. и Кониши, М. «Нейронная карта слухового пространства совы». Science 200: 795-797, 1978.
  5. ^ * Carew, T.J. (2000). Поведенческая нейробиология. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.
  6. ^ Кнудсен, Э. И., Кониши, М. «Механизмы локализации звука у сипухи (Tyto alba)». Журнал сравнительной физиологии 133: 13-21, 1979.
  7. ^ Olsen, J.F., Knudsen, E.I. и Эстерли, С. «Нейронные карты межурального времени и различий интенсивности в оптической оболочке сипухи». Журнал неврологии 9: 2591-2605, 1989.
  8. ^ Могданс Дж., Кнудсен Э. «Ранняя монауральная окклюзия изменяет нейронную карту межуральной разницы уровней в нижних бугорках сипухи». Brain Research 619: 29-38, 1993.
  9. ^ Кнудсен, Э.И., Эстерли, С.Д. и Олсен, Дж. Ф. «Адаптивная пластичность карты слухового пространства в оптической оболочке взрослых и детенышей сипух в ответ на модификацию внешнего уха». Журнал нейрофизиологии 71: 79-94, 1994.
  10. ^ Кнудсен, Э. и Кнудсен, П.Ф. «Чувствительные и критические периоды для визуальной калибровки локализации звука сипухами» (222). Журнал неврологии 63: 131-149, 1990.
  11. ^ Кнудсен, Э. и Кнудсен, П.Ф. «Видение помогает настроить слуховую локализацию у молодых сипух». Наука 230: 545-548, 1985.
  12. ^ Кнудсен, Э. и Кнудсен, П.Ф. «Чувствительные и критические периоды для визуальной калибровки локализации звука сипухами» (230). Журнал неврологии 63: 131-149, 1990.

Рекомендации

  • Кнудсен, Э. И. и Кониши, М. «Нейронная карта слухового пространства совы». Science 200: 795-797, 1978.
  • Кнудсен, Э. И., Кониши, М. «Механизмы локализации звука у сипухи (Tyto alba)». Журнал сравнительной физиологии 133: 13-21, 1979.
  • Olsen, J.F., Knudsen, E.I. и Эстерли, С. «Нейронные карты межурального времени и различий интенсивности в оптической оболочке сипухи». Журнал неврологии 9: 2591-2605, 1989.
  • Кнудсен, Э. и Кнудсен, П.Ф. «Чувствительные и критические периоды для визуальной калибровки локализации звука сипухами». Журнал неврологии 63: 131-149, 1990.
  • Могданс Дж., Кнудсен Э. «Ранняя монауральная окклюзия изменяет нейронную карту межуральной разницы уровней в нижних бугорках сипухи». Brain Research 619: 29-38, 1993.
  • Кнудсен, Э.И., Эстерли, С.Д. и Олсен, Дж. Ф. «Адаптивная пластичность карты слухового пространства в оптической оболочке взрослых и детенышей сипух в ответ на модификацию внешнего уха». Журнал нейрофизиологии 71: 79-94, 1994.
  • Кнудсен, Э. «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы расширилась благодаря опыту подростков». Наука 279: 1531-1533, 1998.
  • Кнудсен, Э. и Кнудсен, П.Ф. «Видение помогает настроить слуховую локализацию у молодых сипух». Наука 230: 545-548, 1985.
  • Кнудсен, Э. и Кнудсен, П.Ф. «Vision калибрует локализацию звука в развивающихся сипухах». Journal of Neuroscience 9: 3306-3313, 1989.
  • Брейнард, М. и Кнудсен, Э. «Зависящая от опыта пластичность в нижнем холмике: место для визуальной калибровки нейронного представления слухового пространства у сипухи». Журнал неврологии 13: 4589-4608, 1993.

внешняя ссылка