Боковая передача силы в скелетных мышцах - Википедия - Lateral force transmission in skeletal muscle

Строение скелетной мышцы.

Ключевой компонент в передача боковой силы в скелетных мышцах внеклеточный матрикс (ЕСМ). Скелетная мышца представляет собой сложный биологический материал, состоящий из мышечных волокон и ECM, состоящий из эпимизий, перимизий, и эндомизий. Его можно описать как коллаген композит, армированный волокнами. ECM выполняет по крайней мере три функции: (1) обеспечивать каркас, связывающий мышечные волокна вместе и обеспечивать их правильное выравнивание, (2) передавать силы либо от активного мышечного сокращения, либо от пассивно наложенных на него, и (3) обеспечивать смазанные поверхности между мышечными волокнами и пучками, позволяющие мышцам изменять форму.[1] Механические свойства скелетных мышц зависят как от свойств мышечных волокон и ECM, так и от взаимодействия между ними. Сократительные силы передаются латерально внутри внутримышечной соединительной ткани к эпимизию, а затем - к эпимизию. сухожилие. Из-за природы скелетных мышц прямые измерения невозможны, но многие косвенные исследования и анализы показали, что ECM является важной частью передачи силы во время сокращения мышц.[2][3][4][5][6][7][8]

Механическая роль эндомизия

Сдвиговые смещения между двумя соседними мышечными волокнами, показывающие эндомизий в его (а) свободном состоянии и (б) после сдвига.

Мышечные волокна в пучке окружены эндомизий. Структура эндомизия в целом одинакова для всех скелетных мышц разных мышц и видов. Многие мышечные волокна оканчиваются внутри мышцы и не соединяются с ней. сухожилие напрямую, что требует передачи силы через эндомизий. Планарная сеть коллаген На первый взгляд кажется, что волокна распределены случайным образом, но подробный анализ показал, что сеть не является действительно случайной и что существует предпочтительное направление, которое изменяется с длиной мышцы.[4]

Любая связь, передающая силу от мышечных волокон к сухожилию, должна быть несовместимой (т.е. жесткость ), чтобы быть эффективными. Экспериментальные измерения силы и длины показали, что свойства пассивного растяжения расслабленной мышцы в основном связаны с упругим сопротивлением миофибрилл, а не соединительной ткани.[9] Кроме того, анализ нелинейных свойств растяжения эндомизия показал, что при нормальных физиологических условиях коллагеновые сети были слишком податливыми при растяжении, чтобы действовать как эффективные передатчики силы при растяжении.[4] Поэтому было введено понятие сдвигового сцепления между соседними мышечными волокнами в эндомизии.[10] На рисунке справа изображена модель, состоящая из двух параллельных мышечных клеток с зажатым между ними эндомизием. Предполагая простейшие линейные модели, напряжение сдвига (F / LW) и деформацию сдвига (ΔL / H) в эндомизии можно связать с модуль сдвига (G) следующим уравнением:

где

  • сила, генерируемая в направлении действия мышцы
  • ширина мышечного волокна
  • это длина мышечного волокна
  • изменение длины сборки
  • толщина эндомизия

Если изменение длины (ΔL) аппроксимируется как продольное смещение при растяжении, кажущийся модуль упругости (Eприложение) становится:

Длина мышечного волокна (L) на несколько порядков больше толщины (H), поэтому термин (L / H)2 очень большой. Следовательно, кажущийся продольный модуль намного больше, чем истинный модуль сдвига. Поскольку эндомизий очень тонкий, даже большие деформации сдвига могут привести только к незначительным удлинениям при растяжении. Если кажущийся продольный модуль представлен последовательно с волокнами, модуль композитной структуры (Ec) является:

и определяется модулем волокна Eж, поскольку Eприложение на много порядков выше. Этот путь передачи силы сдвига от одной мышечной клетки к ее соседям очень эффективен и, поскольку он имеет низкую жесткость при растяжении, он не ограничивает изменения длины и диаметра мышечных волокон во время сокращения мышц.[11]

Механическая роль перимизия

в отличие от эндомизий, то перимизий имеет большие различия в количестве и организации от одной группы мышц к другой.[12] Мышцы содержат гораздо больше перимизиальной соединительной ткани, чем эндомизиальной, и также было замечено, что отношение сухой массы перимизиума к массе эндомизия составляет от 2,8-1 до 64-1.[13] Анатомическое расположение соединительной ткани на каждом уровне организации влияет на функцию мышцы.

Присоединение перимизиума к эндомизию на перимисиальных соединительных пластинах (PJP).

В коллаген волокна в перимизии обычно ориентированы под углом 45-60 градусов к длинной оси мышечных волокон в расслабленном состоянии.[1] Наблюдались четко определенные контактные области между эндомизием и перимизием, которые образовали перимисиальную соединительную пластину (PJP).[14] Было выдвинуто предположение, что эти участки являются фокусной областью для передачи напряжения во время сокращения мышц. Для проверки возможности передачи растягивающего усилия через перимизий экспериментально было показано, что разрезание апоневроз в перистой мышце не препятствовало возникновению напряжения далее по направлению к сухожилие.[6] Кроме того, в отдельном исследовании было четко продемонстрировано, что перимизий может передавать силу, если сухожилия обычно передают силу от различных частей длинный разгибатель пальцев были вырезаны.[5]

Хотя может показаться, что многие доказательства указывают на передачу боковой силы через перимизий при растяжении, эксперименты проводились при очень высоких нагрузках. При достаточном стрессе коллагеновые волокна перимизия начинают ориентироваться параллельно направлению напряжения. Растяжение и переориентация перимизия делает его более жестким и способным передавать растягивающее усилие. Растровый электронный микроскоп изображения показали, что перимизий имеет организованную гофрированную структуру.[1] Изогнутая структура перимизия делает его очень гибким при растяжении в нормальных физиологических условиях, позволяя мышце изменять форму, что делает невозможным передачу растягивающего усилия.[11] Хотя были предприняты серьезные усилия, чтобы продемонстрировать механическую роль перимизиума как пути передачи силы во время активного сокращения мышцы, общепринятой модели еще предстоит получить.

Также можно предположить, что перимизий может передавать силу, генерируемую пучками, соседним пучкам за счет сдвига, подобно эндомизию, описанному выше. Перимизий значительно толще эндомизия. Даже если модуль сдвига перимизия были в пределах порядка величины эндомизия, перимизий все равно будет намного более податливым при сдвиге, чем эндомизий, что также делает его неэффективным путем передачи силы.[15]

Существуют альтернативные теории о том, что перимизий предназначен строго для распределения пассивных сил, воздействующих на мышцы, и что основная цель перимизиальной сети - предотвратить чрезмерное растяжение мышечных пучков.[16]

использованная литература

  1. ^ а б c Роу, Р.В.Д. (1981). Морфология перимизиальной и эндомизиальной соединительной ткани в скелетных мышцах, Тканевая клетка, 13, 681-690.
  2. ^ Блох, Р.Дж., Гонсалес-Серратос, Х. (2003). Боковая передача силы через костамеры в скелетных мышцах, Обзоры упражнений и спортивных наук, 31 (2), 73-78.
  3. ^ Троттер, Дж. А., 1993. Функциональная морфология передачи силы в скелетных мышцах. Acta Anat., 146, 205–222.
  4. ^ а б c Перслоу П.П., Троттер Дж. (1994). Морфология и механические свойства эндомизия в последовательно-волокнистых мышцах; вариации с длиной мышцы, J Muscle Res Cell Motil 15, 299–304.
  5. ^ а б Хьюцзин, П.А. (1999). Мышцы как композит, армированный коллагеновыми волокнами: обзор передачи силы в мышце и всей конечности. J Biomech, 32, 329–345.
  6. ^ а б Ясперс, Р.Т., Бруннер, Р., Пел, Дж.М.М., Хуйцзин, П.А. (1999). Острые эффекты внутримышечной апоневротомии на медиальную икроножную мышцу крысы: передача силы, сила мышц и длина саркомеров. J Biomech, 32, 71–79.
  7. ^ Монти, Р.Дж., Рой, Р.Р., Ходжсон, Дж. А., Эджертон, В. (1999). Передача сил в скелетных мышцах млекопитающих, J Biomech, 32, 371–380.
  8. ^ Маас, Х., Баан, Г.С., Хьюцзин, П.А. (2001). Межмышечное взаимодействие через миофасциальную передачу силы: влияние длины передней большеберцовой мышцы и длинного разгибателя большого пальца на передачу силы от длинного разгибателя пальцев большого пальца крысы, J Biomech, 34, 927–940.
  9. ^ Магид, А., Закон, Д.Дж. (1985). Миофибриллы несут большую часть напряжения в скелетных мышцах лягушки, Наука, 230, 1280-1282.
  10. ^ Троттер, Дж. А., Пурслоу, П. П. (1992). Функциональная морфология эндомизия в ряду волокнистых мышц, Дж. Морфол 212, 109–122.
  11. ^ а б Перслоу, П. (2002). Структура и функциональное значение изменений соединительной ткани в мышцах, Comp Biochem Phys A, 133 (4), 947-966.
  12. ^ Борг и Колфилд (1980). Морфология соединительной ткани скелетных мышц, Тканевая клетка, 12 (1), 197-207.
  13. ^ Лайт, Н., Чемпион, А. Э., Войл, К. и Бейли, А. Дж. (1985). Роль эпимизиального, перимизиального и эндомизиального коллагена в определении текстуры в шести мышцах крупного рогатого скота, Мясные науки, 13, 137-149.
  14. ^ Passerieux, E., Rossignol, R., Chopard, A., Carnino, A., Marini, J.F., Letellier, T., Delage, J.P. (2006). Структурная организация перимизия скелетных мышц крупного рогатого скота: соединительные пластинки и связанные внутриклеточные субдомены, J Struct Biol, 154 (2), 206-216.
  15. ^ Перслоу, П. (2010). Мышечная фасция и передача силы, J Bodyw Mov Ther, 14 (4), 411-7.
  16. ^ Перслоу, П. (1989). Переориентация внутримышечной сети соединительной ткани, вызванная напряжением: последствия для эластичности пассивных мышц, J Biomech, 22 (1), 21-31.