Моторная программа - Motor program

А моторная программа абстрактное представление движения, которое централизованно организует и контролирует множество степени свободы участвует в выполнении действия.[1]п. 182 Сигналы, передаваемые через эфферент и афферентный проводящие пути позволяют центральной нервной системе предвидеть, планировать или направлять движение. Доказательства концепции моторных программ включают следующее:[1]п. 182

  1. Обработка афферентной информации (обратная связь) слишком медленная для постоянного регулирования быстрых движений.
  2. Время реакции (время между сигналом «вперед» и началом движения) увеличивается со сложностью движения, что говорит о том, что движения планируются заранее.
  3. Движение возможно даже без обратной связи с движущейся конечностью. Более того, скорость и ускорение движений с прямой связью, таких как достижение, сильно пропорциональны расстоянию до цели.
  4. Существование моторной эквивалентности, то есть способности выполнять одно и то же действие несколькими способами, например, используя разные мышцы или одни и те же мышцы в разных условиях. Это говорит о том, что существует общий код, определяющий конечный результат, который транслируется в конкретные последовательности действий мышц.
  5. Активация мозга предшествует движению. Например, дополнительная двигательная область активируется за секунду до произвольного движения.

Это не означает недооценку важности информации обратной связи, просто используется другой уровень контроля, помимо обратной связи:[1]

  1. Перед движением в качестве информации об исходном положении или, возможно, для настройки позвоночного аппарата.
  2. Во время движения, когда он либо «отслеживается» на наличие ошибки, либо рефлекторно используется непосредственно в модуляции движений.
  3. После движения, чтобы определить успешность реакции и способствовать моторному обучению.

Центральная организация

Теории открытого и замкнутого цикла

Гипотеза цепочки ответов

Гипотеза цепочки ответов или цепочки рефлексов, предложенная Уильямом Джеймсом (1890 г.),[2] было одним из самых ранних описаний управления движением. Эта гипотеза разомкнутого контура постулировала, что движения требуют внимания только для инициирования первого действия.[1]п. 165 Таким образом, считалось, что каждое последующее движение автоматически запускается ответной афферентной информацией от мышц. Хотя в этот процесс вовлечена обратная связь, текущие движения не могут быть изменены при неожиданных изменениях в окружающей среде; обратная связь не сравнивается с некоторым внутренним эталонным значением для проверки ошибок. Однако исследования с участием глухих животных[3] и люди[4] предполагает, что обратная связь не нужна для движения, таким образом, гипотеза цепочки откликов дает неполное объяснение управления движением.

Теория замкнутого цикла Адамса

В отличие от гипотезы замкнутого цикла ответов, теория замкнутого цикла Адамса предполагала, что обработка афферентной информации является центральным элементом управления моторикой человека.[5] Теория замкнутого цикла Адамса основана на фундаментальных исследованиях моторного обучения, которые сосредоточены на медленных, постепенных, линейных задачах позиционирования, которые включают обнаружение и исправление ошибок для достижения поставленных целей. Чтобы выучить движение, требуется «двигательная программа», состоящая из двух состояний памяти (т. Е. След памяти и след восприятия). Трасса памяти (эквивалентна воспоминанию в словесном обучении) инициирует двигательное движение, выбирает его начальное направление и определяет самые ранние части движения. Усиление следа памяти является результатом практики и обратной связи о результатах движения (см. «Двигательное обучение»). Кроме того, перцепционный след (аналогичный памяти распознавания в вербальных задачах) участвует в ведении конечности в правильное положение по траектории. Это достигается путем сравнения входящей обратной связи с перцептивным следом, который формируется из сенсорных последствий того, что конечность находится в правильной / неправильной конечной точке в прошлом опыте. В случае ошибки конечность регулируется до тех пор, пока движение не будет соответствовать цели действия. Важно отметить, что чем точнее движение, тем полезнее собирается и сохраняется след восприятия.

Хотя эта теория представляет собой важный шаг вперед в исследованиях моторного обучения,[1] одним из слабых мест в теории замкнутого цикла Адамса было требование сопоставления 1 к 1 между сохраненными состояниями (моторными программами) и движениями, которые необходимо сделать. Это вызвало проблему, связанную с емкостью центральной нервной системы; широкий спектр движений потребует столь же большого хранилища моторных программ. Кроме того, эту теорию нельзя было использовать для объяснения того, как формировались моторные программы для новых движений.

Теория схемы Шмидта

Ранние теории моторных программ не учитывали в достаточной мере доказательства, иллюстрирующие влияние обратной связи на изменение текущего движения, в то же время обеспечивая подходящее объяснение хранения или применения моторных программ в новом движении. Следовательно, было разработано понятие обобщенной двигательной программы (GMP).[1]п. 205 Считается, что GMP содержит абстрактное представление класса движений с инвариантными характеристиками, относящимися к порядку событий, относительному времени событий и относительной силе, с которой происходят события. Чтобы определить, как должно выполняться конкретное движение, в GMP указываются такие параметры, как общая продолжительность движения, общая сила сокращений и задействованные мышцы. Этот пересмотр концепции моторной программы позволяет производить множество различных движений с одной и той же моторной программой, а также производить новые движения путем задания новых параметров.

Ричард Шмидт (1975) предложил теорию схем для моторного контроля,[6] предлагая в противоположность теориям замкнутого цикла, что моторная программа, содержащая общие правила, может быть применена к различным средам или ситуационным контекстам посредством вовлечения процесса управления разомкнутым циклом и GMP.[7]п. 32 В теории Шмидта схема (психология) содержит обобщенные правила, которые генерируют пространственные и временные мышечные паттерны для выполнения заданного движения.[7]п. 32 Следовательно, при изучении новых движений человек может создать новый GMP на основе выбора параметров (уменьшая проблему нового движения) или уточнять существующий GMP (уменьшая проблему хранения), в зависимости от предыдущего опыта движения и контекста задачи.

Согласно Шмидту, четыре вещи сохраняются в памяти после того, как человек генерирует движение:[6]

  1. Начальные условия движения, такие как проприоцептивная информация конечностей и тела.
  2. Характеристики отклика для моторных программ, которые представляют собой параметры, используемые в обобщенной моторной программе, такие как скорость и сила.
  3. Сенсорные последствия реакции, которые содержат информацию о том, как движение ощущалось, выглядело и звучало.
  4. Результат этого движения, который содержит информацию о фактическом исходе движения со знанием результатов (KR).

Эта информация хранится в компонентах схемы двигательной реакции, которые включают схему отзыва и схему распознавания. Схема отзыва и распознавания прочно связана, поскольку они используют связь между начальным условием и фактическими результатами; однако они не изоморфны.[6] Они отличаются тем, что схема отзыва используется для выбора конкретного ответа с использованием спецификаций ответа, тогда как схема распознавания используется для оценки ответа с сенсорными последствиями. На протяжении всего движения схема распознавания сравнивается с ожидаемой сенсорной информацией (например, проприоцептивной и экстроцептивной) от продолжающегося движения, чтобы оценить эффективность реакции.[7]п. 32 Сигнал об ошибке отправляется после завершения движения, где схема затем изменяется на основе сенсорной обратной связи и знания результатов (см. Моторное обучение).

Теория схем показывает, что моторное обучение состоит из непрерывных процессов, которые обновляют схемы воспоминаний и распознавания при каждом совершаемом движении.[7]п. 33

Множественные парные прямые и обратные модели

Альтернативную точку зрения на организацию и управление моторными программами можно рассматривать как вычислительный процесс выбора моторной команды (т. Е. Ввода) для достижения желаемой сенсорной обратной связи (т. Е. Выхода).[8] Выбор команды двигателя зависит от многих внутренних и внешних переменных, таких как текущее состояние конечности (конечностей), ориентация тела и свойства предметов в среде, с которой тело будет взаимодействовать. Учитывая огромное количество возможных комбинаций этих переменных, система управления двигателем должна быть способна предоставить соответствующую команду для любого заданного контекста. Одна из стратегий выбора подходящих команд включает модульный подход; существует несколько контроллеров, поэтому каждый контроллер подходит для одного или небольшого набора контекстов. На основе оценки текущего контекста выбирается контроллер для генерации соответствующей команды двигателя.

Эта модульная система может использоваться для описания как управления двигателем, так и моторное обучение и требует адаптируемых внутренних прямых и обратных моделей. Прямые модели описывают прямую или причинно-следственную связь между входами системы, предсказывая сенсорную обратную связь, которая произойдет. Инверсные модели (контроллеры) генерируют команду двигателя, которая вызовет желаемое изменение состояния в контексте окружающей среды. Во время моторного обучения прямая и обратная модели соединяются в пары и тесно связаны сигналом ответственности внутри модулей. Используя прогнозы прямой модели и сенсорные контекстные подсказки, сигналы ответственности указывают степень, в которой каждая пара должна нести ответственность за управление текущим поведением.

Нарушение двигательных программ

Дегенерация мозжечка

Ошибки в достижении цели обычно обнаруживаются у пациентов с дегенерацией мозжечка. Это говорит о том, что их двигательные команды не предикативно компенсируют моменты взаимодействия, присущие многосуставному движению.[9][10][11][12] Чтобы понять это, было проведено несколько направлений исследований с доказательствами того, что это нарушение может быть вызвано неправильной обратной моделью:

  • мозжечок играет доминирующую роль в представлении обратной модели[13]
  • мозжечок активен во время обучения движениям рук в силовых полях.[14]

Обладая этим знанием, эксперимент, проведенный Смитом и Шадмером (2005 г.)[15] проиллюстрировал нарушение способности субъектов мозжечка изменять двигательные команды для компенсации приложенных силовых полей в ходе испытания (т. е. изменять текущее движение), а также использовать эту ошибку для обновления следующего испытания (т. е. изменения в следующем испытании не были связаны с предыдущим пробная ошибка). Это согласуется с предыдущей работой Mascheke et al. (2004)[16] которые иллюстрировали пациентов с дегенерацией мозжечка, испытывали трудности с адаптацией двигательных команд при изменении динамики конечностей.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Шмидт, Ричард А .; Ли, Тимоти Дональд (2005). Двигательный контроль и обучение: акцент на поведении. Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-4258-1. OCLC  265658315.
  2. ^ Джеймс, Уильям (1890-1918). Принципы психологии. Нью-Йорк: Dover Publications. ISBN  9780486203812. OCLC  191755. Проверить значения даты в: | дата = и | год = / | дата = несоответствие (помощь)
  3. ^ Тауб Э., Гольдберг И.А., Тауб П. (январь 1975 г.). «Деафферентация у обезьян: наведение на цель без визуальной обратной связи». Exp. Neurol. 46 (1): 178–86. Дои:10.1016/0014-4886(75)90040-0. PMID  1109336.
  4. ^ Rothwell JC, Traub MM, Day BL, Obeso JA, Thomas PK, Marsden CD (сентябрь 1982 г.). «Ручная двигательная активность у глухого человека». Мозг. 105 (3): 515–42. Дои:10.1093 / мозг / 105.3.515. PMID  6286035.
  5. ^ Адамс Дж. А. (июнь 1971 г.). «Замкнутая теория моторного обучения». J mot Behav. 3 (2): 111–49. Дои:10.1080/00222895.1971.10734898. PMID  15155169.
  6. ^ а б c Шмидт, Ричард А. (1975). «Схема теории обучения дискретным двигательным навыкам» (PDF). Психологический обзор. 82 (4): 225–260. Дои:10,1037 / ч 0076770.
  7. ^ а б c d Шамуэй-Кук, Энн; Вуллакотт, Марджори Х. (2001). Управление моторикой: теория и практическое применение. Филадельфия: Липпинкотт Уильямс Уилкинс. ISBN  978-0-683-30643-9. OCLC  499223436.
  8. ^ Wolpert DM, Kawato M (октябрь 1998 г.). «Несколько спаренных прямых и обратных моделей для управления двигателем» (PDF). Нейронная сеть. 11 (7–8): 1317–29. CiteSeerX  10.1.1.36.4705. Дои:10.1016 / S0893-6080 (98) 00066-5. PMID  12662752.
  9. ^ Bastian, AJ .; Martin, TA .; Китинг, JG .; Thach, WT. (Июль 1996 г.). «Мозжечковая атаксия: ненормальный контроль моментов взаимодействия в нескольких суставах». J Нейрофизиол. 76 (1): 492–509. Дои:10.1152 / jn.1996.76.1.492. PMID  8836239.
  10. ^ Bastian, AJ .; Zackowski, KM .; Thach, WT. (Май 2000 г.). «Мозжечковая атаксия: дефицит крутящего момента или несоответствие крутящего момента между суставами?». J Нейрофизиол. 83 (5): 3019–30. Дои:10.1152 / ян.2000.83.5.3019. PMID  10805697.
  11. ^ Гудкин, HP .; Китинг, JG .; Martin, TA .; Thach, WT. (Май 1993 г.). «Сохранение простых и нарушенных сложных движений после инфаркта в области верхней мозжечковой артерии». Может J Neurol Sci. 20 Дополнение 3: S93–104. Дои:10,1017 / с0317167100048599. PMID  8334599.
  12. ^ Топка, Н .; Konczak, J .; Schneider, K .; Выпивка, А .; Дичганс, Дж. (Апрель 1998 г.). «Многосуставные движения рук при мозжечковой атаксии: нарушение контроля динамики движений». Exp Brain Res. 119 (4): 493–503. Дои:10.1007 / s002210050365. PMID  9588784.
  13. ^ Кавато М, Гоми Х (1992). «Вычислительная модель четырех областей мозжечка на основе обучения с ошибками обратной связи». Биол Киберн. 68 (2): 95–103. Дои:10.1007 / BF00201431. PMID  1486143.
  14. ^ Незафат Р., Шадмер Р., Холкомб Х. Х. (сентябрь 2001 г.). «Долгосрочная адаптация к динамике движений: исследование ПЭТ». Exp Brain Res. 140 (1): 66–76. Дои:10.1007 / s002210100787. PMID  11500799.
  15. ^ Смит М.А., Шадмер Р. (май 2005 г.). «Неповрежденная способность изучать внутренние модели динамики руки при болезни Хантингтона, но не дегенерации мозжечка». J. Neurophysiol. 93 (5): 2809–21. CiteSeerX  10.1.1.392.195. Дои:10.1152 / ян.00943.2004. PMID  15625094.
  16. ^ Машке М., Гомес К.М., Эбнер Т.Дж., Кончак Дж. (Январь 2004 г.). «Наследственная мозжечковая атаксия прогрессивно ухудшает силовую адаптацию во время целенаправленных движений рук». J. Neurophysiol. 91 (1): 230–8. Дои:10.1152 / ян.00557.2003. PMID  13679403.

дальнейшее чтение

Сенсорный вклад в моторный контроль

  1. Bastian AJ (декабрь 2008 г.). «Понимание сенсомоторной адаптации и обучения для реабилитации». Curr. Мнение. Neurol. 21 (6): 628–33. Дои:10.1097 / WCO.0b013e328315a293. ЧВК  2954436. PMID  18989103.
  2. Бент Л. Р., Макфадьен Б. Дж., Инглис Дж. Т. (июль 2005 г.). «Вестибулярный вклад во время локомоторных задач человека». Упражнение Sport Sci Rev. 33 (3): 107–13. Дои:10.1097/00003677-200507000-00002. PMID  16006817.
  3. Chapman GJ, Hollands MA (октябрь 2006 г.). «Возрастные различия в степенях во время ступенчатого цикла снятия зрения». Exp Brain Res. 174 (4): 613–21. Дои:10.1007 / s00221-006-0507-6. PMID  16733708.
  4. Эллиотт, Д. (1992). L Proteau; Д. Эллиотт (ред.). Прерывистое или непрерывное управление движениями прицеливания вручную. Зрение и управление моторикой. Успехи психологии, Том 85. Нью-Йорк: Elsevier Science & Technology. С. 33–48. ISBN  9781281789396. OCLC  742292994.
  5. Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы нейронологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-139011-8. OCLC  795553723.
  6. Латаш, Марк Л. (2008). Нейрофизиологические основы движения. Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-6367-8. OCLC  175174377.
  7. Перри С.Д., Макилрой В.Е., Маки Б.Э. (сентябрь 2000 г.). «Роль подошвенных кожных механорецепторов в контроле компенсаторных ступенчатых реакций, вызванных непредсказуемым разнонаправленным возмущением». Brain Res. 877 (2): 401–6. Дои:10.1016 / S0006-8993 (00) 02712-8. PMID  10986360.
  8. Рейнольдс РФ, День BL (декабрь 2005 г.). «Визуальное сопровождение ступни человека во время шага». J. Physiol. 569 (Pt 2): 677–84. Дои:10.1113 / jphysiol.2005.095869. ЧВК  1464243. PMID  16179363.

Контроль движения

  1. Шмидт, Ричард А .; Ли, Тимоти Дональд (2011). Двигательный контроль и обучение: акцент на поведении. Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN  978-0-7360-7961-7. OCLC  814261802.
  2. Грилльнер С., Валлен П., Сайто К., Козлов А., Робертсон Б. (январь 2008 г.). «Нейронные основы целенаправленной локомоции позвоночных - обзор». Мозг Res Rev. 57 (1): 2–12. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2007.06.027. PMID  17916382.
  3. Мардер Э., Калабрезе Р.Л. (июль 1996 г.). «Принципы генерации ритмических двигательных паттернов». Physiol. Rev. 76 (3): 687–717. Дои:10.1152 / физрев.1996.76.3.687. PMID  8757786.
  4. Шик М.Л., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. (1968). «[Передвижение мезэнцефалической кошки, вызванное пирамидной стимуляцией]». Биофизика (на русском). 13 (1): 127–35. PMID  5660863.

Рефлексивное, срабатывающее и произвольное движение

  1. Ротвелл, Джон С. (1994). Контроль за добровольным движением людей. Лондон: Чепмен и Холл. ISBN  978-0412477003. OCLC  613884041.

Скорость, точность, сложность движений

  1. Фиттс, Пол М. (1992). «Информационная способность моторной системы человека в управлении амплитудой движения». Журнал экспериментальной психологии: Общие. 121 (3): 262–269. Дои:10.1037/0096-3445.121.3.262. PMID  1402698.
  2. Хик, У. Э. (1952). «О скорости получения информации». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 4 (1): 11–26. Дои:10.1080/17470215208416600.
  3. Дассонвилл П., Льюис С.М., Фостер Х.Э., Эш Дж. (Январь 1999 г.). «Выбор и совместимость стимула и ответа влияют на продолжительность выбора ответа». Brain Res Cogn Brain Res. 7 (3): 235–40. Дои:10.1016 / s0926-6410 (98) 00027-5. PMID  9838139.
  4. Favilla M (ноябрь 1996 г.). «Достижение движений: время программирования не зависит от числа выбора». NeuroReport. 7 (15–17): 2629–34. Дои:10.1097/00001756-199611040-00044. PMID  8981436.

внешняя ссылка