Podosphaera macularis - Podosphaera macularis
| Podosphaera macularis | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Класс: | Леотиомицеты |
| Заказ: | Erysiphales |
| Семья: | Erysiphaceae |
| Род: | Podosphaera |
| Разновидность: | P. macularis |
| Биномиальное имя | |
| Podosphaera macularis (Wallr.) У. Браун и С. Такам. (2000) | |
| Синонимы | |
Альфитоморфа макулярная | |
Podosphaera macularis (ранее Sphaerotheca macularis) является патогеном растений, поражающим несколько хозяев, включая ромашка, Caneberrie, клубника, прыгать, конопля и Цинерария. Это вызывает мучнистая роса из хмель.
Диапазон хозяев и симптомы Podosphaera macularis
Возбудитель, вызывающий мучнистую росу хмеля, когда-то считался Sphaerotheca macularis, который способен заразить многие растения; однако в последние годы патоген, вызывающий мучнистую росу хмеля, был таксономически классифицирован как Podosphaera macularis.[1] Этот аскомицет патогенен только для хмелевых растений, включая как декоративный, так и дикий хмель. Диапазон хозяев многих Podosphaera macularis Ограничено существованием устойчивых сортов хмеля, таких как сорт «Наггет» штата Вашингтон и Орегон, хотя в последние годы устойчивость к этому сорту хмеля была преодолена в лаборатории.[2] Когда болезнь действительно возникает, первые симптомы включают хлоротичные пятна на листьях растений хмеля. По мере прохождения сезона пятна могут становиться серыми или белыми. Признаки включают белые скопления гиф, которые часто присутствуют на листьях и в некоторых случаях могут инфицировать сам конус. При возникновении этой инфекции может развиться некротическое поражение коричневого цвета. Иногда хлейстотеции видны в виде маленьких черных точек на нижней стороне листьев.
Цикл болезни
Podosphaera macularis зимует на поверхности почвы в мусоре в виде структур выживания грибов (Chasmothecia ) или как мицелия в бутонах растений.[3] Эти хасмотеции образуются ближе к концу вегетации. Характерная морфология хазмотециев мучнистой росы хмеля - это сферические образования черного цвета с шипами на придатках. При благоприятных условиях ранней весной аски (мешковидные структуры) внутри хасмотециев разрываются и аскоспоры будет выписан. В частности, благоприятные условия для высвобождения аскоспор включают слабый свет, избыточное плодородие и высокую влажность почвы.[3] Кроме того, оптимальное заражение наблюдается при температуре от 18 до 25 ° C.[4] Кроме того, аскоспоры действуют как первичный инокулят и пассивно рассеиваются ветром. При встрече с восприимчивым растением-хозяином аскоспоры прорастают и вызывают инфекцию. После заражения образуются бесполые споры (конидии ) будет производиться в течение сезона.[3] Именно эти массы конидий придают инфицированным растениям характерный белый порошкообразный вид. Более всего поражаются нижние листья, но болезнь может появиться на любой части растения, находящейся над землей.[4] Эти конидии разносятся ветром. Таким образом, Podosphaera macularis представляет собой полициклический патоген, поскольку конидии образуются / распространяются в течение вегетационного периода и могут дополнительно инфицировать дополнительные растения-хозяева. В частности, болезнь будет заметна на зараженных растениях, как только начнут прорастать побеги хмеля, причем латентный период составляет примерно 10 дней при 12 и 15 ° C по сравнению с 5 днями при 18-27 ° C.[5] Эти покрытые спорами побеги, которые появляются из зараженных почек, называются «флаговыми побегами».[4] и будет отставать в росте из-за искаженных листьев. Периоды быстрого роста растений наиболее благоприятны для заражения. Кроме того, период, в течение которого у растений происходит развитие боковых ветвей, также очень уязвим для развития болезни.[4] Из-за Podosphaera macularis вызывая местную инфекцию, болезнь разовьется только в том месте ткани растения-хозяина, куда попали споры.
Оптимальная среда
В оптимальных условиях это полициклическое заболевание потенциально может вырасти до 20 поколений за вегетационный период.[6] Благоприятные экологические условия для Podosphaera macularis плодовитость включает низкое пребывание на солнце, влажность почвы и чрезмерное удобрение.[7] Оптимальный температурный диапазон для роста спор и мицелия - от 18 до 25 ° C.[6] Кроме того, периоды с небольшими перепадами температур между днем и ночью, минимум 10 ° C ночью и дневной максимум 20 ° C увеличивают риск заражения.[8] Для первичного заражения с середины по конец мая необходимы высокая влажность и оптимальный температурный режим. Клейстотеции набухают и лопаются из-за повышенного тургорного давления, что приводит к высвобождению аскоспор. В период вторичного заражения с середины июля по август инфекционность и всхожесть конидий достигают максимума около 18 ° C.[6] Однако влажность листьев не является существенной для образования и прорастания конидий, но небольшой дождь имеет косвенное влияние, связанное с высокой влажностью и низким солнечным светом.[8] Поскольку жизненный цикл в основном существует вне организма, а внутри хозяина есть только гаустории, сверхоптимальные температуры и низкая относительная влажность являются неблагоприятными параметрами для прорастания, заражения или споруляции мучнистой росы. Температура выше 30 ° C в течение более трех часов снижает вероятность заражения до 50%.[7] Интенсивные периоды дождя и ветра, которые вызывают разнос спор по всему хмельному двору, также препятствуют плодовитости мучнистой росы. Кроме того, солнечное излучение может убить высвободившиеся споры, но по мере роста хмеля солнце не может проникнуть сквозь плотный покров.[8]
Управление
Два основных способа контроля Podosphaera macularis культурно-химический контроль. Самый эффективный способ борьбы с мучнистой росой хмеля - профилактические меры. Культурный контроль над заболеванием включает выращивание устойчивых / устойчивых к мучнистой росе разновидностей растения-хозяина.[4] Культурные обычаи, которые могут помочь предотвратить заболевание, включают тщательный мониторинг воды и питательных веществ, сокращение начального посевного материала и удаление базального роста. Кроме того, обрезка, коронация и / или расчесывание будут способствовать дальнейшему снижению заболеваемости.[4] Обрезка заключается в удалении побегов перед тренировкой. Коронование относится к процессу удаления верхних 1-2 дюймов кроны перед распусканием почек. Расчесывание осуществляется путем взламывания поверхности почвы для удаления верхних 1-2 дюймов почек.[4] Все эти методы нарушают перезимовку жизненного цикла Podosphaera macularis. Точно так же химическая борьба в первую очередь состоит из опрыскивания фунгицидами в надежде предотвратить болезнь за счет использования раннего непрерывного опрыскивания в течение вегетационного периода. Таким образом, профилактические фунгицидные программы могут быть очень эффективным способом предотвращения болезни.[3] Поскольку фунгициды являются профилактической мерой, их не очень полезно использовать во время полномасштабной инфекции. Следовательно, использование фунгицидов препятствует высвобождению спор и дальнейшему инфицированию в течение цикла болезни. Podosphaera macularis. Поскольку существует несколько фунгицидов, эффективных против мучнистой росы, важно применять фунгициды в определенное время. Если известно, что присутствует мучнистая роса, следует запускать программы опрыскивания, как только появятся всходы. Из-за способности мучнистой росы быстро развить устойчивость к фунгицидам, важно чередовать используемые фунгициды.[9] Однако во время развития заусенцев следует использовать небольшое количество фунгицидов или вовсе их не использовать, поскольку эти заусенцы имеют повышенную уязвимость к повреждению.[3] В этом случае следует удалить прикорневой рост перед цветением и применить защитный фунгицид с долгосрочным остаточным действием.
Важность болезни
В 1997 году о мучнистой росе хмеля впервые было сообщено на хмелеводческих фермах Тихоокеанского Северо-Запада США. В Вашингтоне тяжелые инфекции приводят к потере урожая 800 гектаров (10 миллионов долларов США).[10] В то время сера была единственным зарегистрированным пестицидом, который использовался для обработки хмеля и был эффективен против мучнистой росы. В 1998 году болезнь была подтверждена в Айдахо и Орегоне. В результате производители из долины Якима справились с болезнью, используя подходы, разработанные в Европе, такие как трудоемкие методы выращивания, механическое удаление весенних побегов и интенсивные программы фунгицидов, несмотря на небольшое количество фунгицидов, доступных для хмеля в то время.[10] Хотя эти методы успешно ограничивали развитие болезней, депрессивный рынок хмеля не смог выдержать дорогостоящих производственных затрат (1400 долларов США / га в год в 1998 году).[10] В 2001 году пивоваренный завод-подрядчик отказался от 50% ароматного хмеля, выращенного в Орегоне, из-за потемнения шишек после сушки, что привело к дополнительным потерям в размере 5 миллионов долларов США в этом году.[11] Эти убытки привели к экономической депрессии на рынке хмеля и вынудили несколько производителей объявить о банкротстве.[11] В настоящее время мучнистая роса хмеля ежегодно встречается во всех производственных регионах США. Хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы понять Podosphaera macualaris и контроль, нынешняя система управления вернула хмельную промышленность экономике. Уровень заболеваемости снизился, а затраты на борьбу снизились в среднем до 740 долларов США / га.[11] В отличие от Нью-Йорка и Калифорнии, производство хмеля на Тихоокеанском Северо-Западе, вероятно, продолжится.
Патогенез Podosphaera macularis
Для возникновения патогенеза одновременно должны присутствовать жизнеспособный патоген, восприимчивый хозяин и благоприятная среда. Ростовая трубка P. macularis играет важную роль в определении жизнеспособности патогена, поскольку он может проникнуть в своего хозяина примерно за 15 часов. Зародышевая трубка начинает ветвиться, что приводит к возникновению целых трех зародышевых трубок, потенциально образующих конидии. По мере того, как патоген проникает в ткань хозяина, он создает гаусторий для облегчения сбора питательных веществ из клеток хозяина. Несмотря на это вторжение, только определенные хозяева являются восприимчивыми, потому что в сортах хмеля есть семь генов R, которые могут активироваться в ответ на инфекцию. Многие из них действуют, либо заставляя начальный гаусторий лизироваться, либо предотвращая распространение патогена. Распространение останавливается гиперчувствительной реакцией, которая часто связана с образованием больших отложений каллозы и лигнина, окружающих инфицированные клетки. Хотя чувствительные растения могут увеличивать отложения каллозы и лигнина в ответ на инфекцию, гиперчувствительный ответ встречается только у устойчивых сортов. Наконец, хотя мучнистая роса может расти в относительно жарких и сухих условиях по сравнению с ложной мучнистой росой, образование конидий достигает пика при температуре примерно 20 ° C. Конидии могут образовываться при температуре выше 25 ° C, но их инфекционность часто снижается.[6]
Рекомендации
- ^ Дарби, П. (1998). «Симптомы и биология мучнистой росы хмеля». Электронный симпозиум по мучнистой росе хмеля (Труды, 1998 г. Совместное совещание индустрии хмеля США, Якима, Вашингтон, 19–23 января 1998 г.).
- ^ Смит, Дж. (2005). «Устойчивость к мучнистой росе (Podosphaera macularis Braun & Takamatsu) в генетических ресурсах дикого хмеля». Неопубликованная магистерская диссертация.
- ^ а б c d е Маркс, Мишель; Гевенс, Аманда (декабрь 2014 г.). «Мучнистая роса хмеля» (PDF). Университет Висконсина - Расширение. Университет Висконсина. Архивировано из оригинал (PDF) 8 декабря 2015 г.. Получено 19 октября, 2015.
- ^ а б c d е ж грамм Мэдден, Розали; Дарби, Хизер (июль 2011 г.). «Борьба с мучнистой росой хмеля на северо-востоке» (PDF). Университет штата Вермонт - Расширение. Вермонтский университет. Получено 19 октября, 2015.
- ^ Туречек, Уильям; Махаффи, Уолтер; Окамб, Синтия (13 марта 2001 г.). «Разработка стратегий борьбы с мучнистой росой хмеля на северо-западе Тихого океана». Сеть управления предприятием. Прогресс здоровья растений. Получено 6 декабря, 2015.
- ^ а б c d Питц, Эми Б.; Mahaffee, Уолтер Ф .; Гент, Дэвид Х. (2009). "Влияние температуры на споруляцию и инфекционность Podosphaera macularis на Humulus lupulus". Болезнь растений. 93 (3): 281–286. Дои:10.1094 / PDIS-93-3-0281. PMID 30764182.
- ^ а б Mahaffee, W., B. Engelhard, D.H. Gent, & G.G. Роща. 2009. Мучнистая роса. В: У. Махаффи, С. Дж. Петибридж и Д. Х. Гент (ред.), Сборник болезней и вредителей хмеля (стр. 25-31). Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество.
- ^ а б c Энгельхард, Б. 2005. Влияние погодных условий на поведение мучнистой росы при заражении хмеля (Humulus). Acta Hort (ISHS) 668: 111-116. http://www.actahort.org/books/668/668_14.htm
- ^ Эйк, Лаура; Геринг, Дитрих (2015). Справочник хмелевода: Основное руководство по устойчивому мелкомасштабному производству для дома и на рынке. Chelsea Green Publishing. С. 156–161. ISBN 978-1-60358-555-2.
- ^ а б c Гент, Д. Х., Нельсон, М. Е., Джордж, А. Е., Гроув, Г. Г., Махаффи, В. Ф., Окамб, К. М., Барбур, Д. Д., Питц, А., и Туречек, В. В. 2008. Десятилетие мучнистой росы хмеля на северо-западе Тихого океана. Онлайн. Прогресс здоровья растений doi: 10.1094 / PHP-2008-0314-01-RV
- ^ а б c Mahaffee, W. F., Thomas, C. S., Turechek, W. W., Ocamb, C. M., Nelson, M. E., Fox, A. Gubler, W. D. 2003. Ответ на введенный патоген: Podosphaera macularis (мучнистая роса хмеля) на северо-западе Тихого океана. Онлайн. Прогресс здоровья растений doi: 10.1094 / PHP-2003-1113-07-RV.