Рефлекс царапины - Scratch reflex

Лохматая собака демонстрирует рефлекс царапания: когда ее чешут под передней ногой, ее задняя нога энергично двигается.

В рефлекс царапины это ответ на активацию сенсорные нейроны периферические выводы которых расположены на поверхности тела.[1] Некоторые сенсорные нейроны могут активироваться при стимуляции внешним объектом, например паразитом, на поверхности тела. С другой стороны, некоторые сенсорные нейроны могут реагировать на химический стимул, который производит зуд ощущение. Во время царапины рефлекс соседняя конечность тянется и трется о участок на поверхности тела, который был стимулирован. Рефлекс царапания был тщательно изучен для понимания функционирования нейронные сети у позвоночных.[2] Несмотря на десятилетия исследований, ключевые аспекты рефлекса царапания все еще неизвестны, например, нейронные механизмы, с помощью которых рефлекс прекращается.

Модельные системы и инструменты

Модели на животных и препараты

Бурый медведь царапает тело о дерево

Для изучения, понимания и характеристики рефлекса царапания использовался ряд моделей на животных. Эти модели включают черепаху, кошку, лягушку, собаку и множество других позвоночных.[1][2][3][4] В этих исследованиях исследователи использовали позвоночник препараты, которые включают полное пересечение спинного мозга животного перед экспериментом.[1] Такие препараты используются, потому что рефлекс царапания может быть вызван и вызван без вовлечение супраспинальных структур.[1] Исследователи сосредоточились преимущественно на изучении нервных цепей спинного мозга, ответственных за генерацию рефлекса царапания, ограничивая систему исследования.

В исследованиях препаратов позвоночника исследователи экспериментировали с препаратами как с сенсорными сигналами, связанными с движением, так и без них.[1][2] При подготовке с сенсорными входами, связанными с движением, мышцы и выходы мотонейронов на мышцы остаются нетронутыми, что обеспечивает сенсорную обратную связь от движущейся конечности. При подготовке без сенсорного ввода, связанного с движением, используется одна из трех стратегий:

  1. аксоны сенсорных нейронов перерезаются путем перерезки дорсального корешка; или же
  2. нейромышечные блокаторы используются для предотвращения сокращений мышц в ответ на активность двигательных нейронов; или же
  3. спинной мозг изолирован в ванне с физиологическим раствором[1]

Методы записи

Электромиографический (ЭМГ) и электронейрографический (ENG) методы используются для мониторинга и записи данных от животных во время экспериментов.[5] Записи ЭМГ используются для записи электрической активности непосредственно в мышцах. Записи ENG используются для записи электрической активности двигательных нейронов и нейронов спинного мозга.[6] Эти методы позволили исследователям понять нейронную схему рефлекса царапания на уровне отдельных клеток.

Характеристики

Общий

Рефлекс царапания обычно является ритмической реакцией. Результаты исследований на животных показали, что нейронные сети спинного мозга, известные как генераторы центральных паттернов (CPG) отвечают за формирование и поддержание рефлекса царапания.[1][7][8][9] Одной из особенностей рефлекса царапания является то, что надспинальные структуры не являются необходимыми для генерации рефлекса. Реакция на царапание запрограммирована в спинном мозге и может быть вызвана у спинномозговых животных.[нужна цитата ]

Еще одна особенность рефлекса царапания заключается в том, что спинномозговые CPG, которые генерируют и поддерживают рефлекс, способны производить рефлекс в отсутствие сенсорной обратной связи, связанной с движением.[1][2] Это открытие было сделано при изучении животных с глушителем. афферентный нейроны царапающей конечности, а это означало, что сенсорная обратная связь, связанная с движением, не была доступна для спинных цепей, управляющих царапиной. Удивительно, но эти животные были способны производить функциональную реакцию на царапины, хотя и с меньшей точностью. Когда предоставляется афферентная обратная связь, реакция на царапину более точна с точки зрения доступа к сайту стимула. Записи показывают, что обратная связь модулирует время и интенсивность царапания в виде фазовых и амплитудных изменений нервных импульсов.[2]

Изучая рефлекс царапания, исследователи назвали ряд областей на поверхности тела, связанных с рефлексом.[8] А домен чистой формы это область на поверхности тела, которая при стимуляции вызывает только одну форму рефлекса царапания. А форма это связанная с движением стратегия, используемая животным для выполнения царапины; например, чтобы почесать верхнюю часть спины, люди ограничиваются одной формой царапины, когда локоть приподнят над плечом, чтобы обеспечить доступ к верхней части спины. В дополнение к доменам чистой формы существует также ряд переходные зоны, которые могут быть успешно нацелены на несколько форма рефлекса, которые обычно лежат на границе двух областей чистой формы.

Исследователи также разработали термины для описания самих рефлекторных движений царапания.[8] А чистый Движение - это движение, при котором для ответа на раздражитель используется только одна форма царапины. А выключатель движение происходит в переходной зоне и характеризуется плавным переключением между двумя различными формами царапин в ответ на раздражитель. А гибридный движение наблюдается и происходит также в переходных зонах, и характеризуется двумя трениями в течение каждого цикла царапания, где каждое трение происходит от одного движения чистой формы. Исследования гибридных движений и переключателей в переходных зонах показывают, что CPG, ответственные за генерацию царапин, являются модульными и имеют общие интернейроны. По этой причине как при переключении, так и при гибридном движении путь движущейся конечности плавный и непрерывный.

Исследования по записям ЭМГ показали, что взаимное торможение между интернейронами бедра в CPG для рефлекса царапины нет необходим для производства и поддержания ритма сгибателей бедра, который является ключевой частью рефлекса царапания.[8] Это исследование дополнительно подтверждает выводы о переключателях и гибридных перемещениях, которые предполагают модульную организацию блоков генератора CPG, используемых в комбинации для достижения задачи.

Другой общий аспект реакции на царапание заключается в том, что реакция продолжается даже после прекращения афферентного входа из стимулированной зоны.[9] В течение нескольких секунд после прекращения царапины нейронные сети, участвующие в генерации рефлекса царапины, остаются в состоянии повышенной чувствительности. В течение этого периода повышенной возбудимости стимулы, обычно слишком слабые для того, чтобы вызвать реакцию царапания, способны вызвать реакцию царапания в зависимости от места. То есть стимулы, слишком слабые для того, чтобы вызвать реакцию царапания при применении в отдыхе, способны вызвать реакцию царапания в период повышенной возбудимости сразу после реакции на царапание. Эта возбудимость частично обусловлена ​​большой постоянной времени рецепторов NMDA. Исследования также показали, что потенциал-управляемые кальциевые каналы играют роль в повышенной возбудимости спинномозговых нейронов.[2]

Спинной

Как описано выше в общих характеристиках, рефлекс царапания запрограммирован в нейронную схему спинного мозга. Первоначальные эксперименты с рефлексом царапания у собак показали, что спинной мозг имеет цепи, способные суммировать входные данные. Эта способность спинного мозга была обнаружена, когда стимулы, сами по себе слишком слабые, чтобы вызвать реакцию, были способны вызвать реакцию царапания при быстрой последовательности их применения.[4]

Кроме того, исследования, включающие последовательные перерезки позвоночника на модели черепахи, показали, что спинномозговые CPG распределяются по сегментам позвоночника асимметрично.[7] Более того, сайт-специфичность реакции на царапину указывает на то, что спинномозговая цепь также имеет встроенную карту тела. Это позволяет спинным CPG генерировать царапающую реакцию, направленную на место стимула, независимо от надспинальных структур.

Исследования выбора формы показали, что выбор формы также присущ спинному мозгу.[7] Более поздние исследования показывают, что выбор формы осуществляется с помощью суммированной активности популяций широко настроенных интернейронов, общих для различных единичных CPG.[10] Кроме того, внутриклеточные записи показали, что двигательные нейроны получают по крайней мере два типа входных сигналов от спинномозговых CPG. Эти входы включают тормозные постсинаптические потенциалы (IPSP) и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), что означает, что царапающие CPG отвечают как за активацию, так и за деактивацию мышц во время реакции на царапины.

Недавние исследования показывают, что рефлекс царапины разделяет интернейроны и CPG с другими локомоторными задачами, такими как ходьба и плавание.[10] Результаты этих исследований также предполагают, что взаимное торможение между сетями может играть роль в поведенческом выборе в спинном мозге. Этот вывод подтверждается более ранними наблюдениями за рефлексом царапания, которые показывают, что рефлекс царапания было особенно трудно вызвать у животных, которые уже были вовлечены в другую двигательную задачу, такую ​​как ходьба или плавание.[2]

Надспинальный

Хотя рефлекс царапания может возникать без надспинальных структур, исследования показывают, что нейроны моторной коры также играют роль в модуляции рефлекса царапания.[3] Было обнаружено, что стимуляция нейронов пирамидного тракта модулирует время и интенсивность рефлекса царапания. Кроме того, обширные исследования выявили участие надспинальных структур в модуляции ритмических элементов рефлекса царапания. Современная теория заключается в том, что эфффективные копии от CPG перемещаются в мозжечок по спиноцеребеллярным путям. Затем эти сигналы модулируют активность коры и ядер мозжечка, которые, в свою очередь, регулируют нейроны нисходящего тракта вестибулоспинального, ретикулоспинального и руброспинального трактов.[11][12][13][14] В настоящее время еще мало что известно об особенностях супраспинального контроля рефлекса царапины.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Штейн, П.С.Г. (1983). Рефлекс царапания позвоночных. Симпозиумы Общества экспериментальной биологии (37), 383–403.
  2. ^ а б c d е ж грамм Штейн П. (2005). «Нейронный контроль двигательных ритмов задних конечностей черепахи». Журнал сравнительной физиологии А. 191: 213–229. Дои:10.1007 / s00359-004-0568-6.
  3. ^ а б Сирота М. Г., Павлова Г. А., Белоозерова И. Н. (2006). «Активность моторной коры при расчесывании». Журнал нейрофизиологии. 95 (2): 753–765. Дои:10.1152 / jn.00050.2005.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  4. ^ а б Sherrington CS (1906a). «Наблюдения за рефлексом царапания у позвоночника собаки». J Physiol. 34: 1–50. Дои:10.1113 / jphysiol.1906.sp001139. ЧВК  1465804. PMID  16992835.
  5. ^ Робертсон, Г. А., и Стейн, П. С. Г. (октябрь 1988 г.). «Синаптический контроль мотонейронов задних конечностей во время трех форм фиктивного рефлекса царапания у черепахи». Журнал физиологии. 404: 101–128. Дои:10.1113 / jphysiol.1988.sp017281. ЧВК  1190817. PMID  3253428.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  6. ^ Эрхарт Г. М., Стейн П. С. Г. (2000). «Шагай, плавай и царапай двигательные узоры черепахи». Журнал нейрофизиологии. 84 (5): 2181–2190.
  7. ^ а б c Мортин, Л. И., и Стейн, П. С. Г. (1989). «Сегменты спинного мозга, содержащие ключевые элементы генераторов центрального паттерна для трех форм рефлекса царапания у черепахи». Журнал неврологии. 9 (7): 2285–2296. Дои:10.1523 / jneurosci.09-07-02285.1989.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  8. ^ а б c d Штейн, П.С.Г. (2003) Рефлекс царапины. Справочник по теории мозга и нейронным сетям, 2-е издание, изд. М.А. Арбиб, MIT Press, Кембридж, стр. 999–1001
  9. ^ а б Штейн, П.С.Г. (2004) Рефлекс царапины. В Энциклопедии неврологии, третье издание CD-ROM, изд. Дж. Адельмана и Б.Х. Смит, Эльзевьер, Оксфорд.
  10. ^ а б Берковиц А (2008). «Физиология и морфология общих и специализированных спинномозговых интернейронов для передвижения и расчесывания». Журнал нейрофизиологии. 99 (6): 2887–2901. Дои:10.1152 / январь 90235.2008. PMID  18385486.
  11. ^ Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. (1978а). «Сообщения, передаваемые нисходящими путями во время царапания у кошки. I. Активность вестибулоспинальных нейронов». Исследование мозга. 159 (1): 99–110. Дои:10.1016/0006-8993(78)90112-9.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  12. ^ Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. (1978б). «Сообщения, передаваемые спиноцеребеллярными путями во время царапания в кат. 1. Активность нейронов латерального ретикулярного ядра». Исследование мозга. 151 (3): 479–491. Дои:10.1016/0006-8993(78)91081-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. (1978c). «Сообщения, передаваемые спиноцеребеллярными путями во время царапания у кат. 2. Активность нейронов вентрального спиноцеребеллярного тракта». Исследование мозга. 151 (3): 493–506. Дои:10.1016 / 0006-8993 (78) 91082-х.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Аршавский Ю.И., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Перре К. (1978). «Сообщения, передаваемые нисходящими путями во время царапания у кошки. 2. Активность руброспинальных нейронов». Исследование мозга. 159 (1): 111–123. Дои:10.1016/0006-8993(78)90113-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)