Анализ Шолля - Sholl analysis

Анализ Шолля это метод количественный анализ обычно используется в нейронный исследования для характеристики морфологических характеристик изображенного нейрон, впервые используется для описания различий в визуальный и моторная кора из кошки.[1] Шолля интересовало сравнение морфологии нейронов разных типов, например, звездообразных нейронов. звездчатые клетки и конусообразный пирамидные клетки, и различных мест в дендритном поле одного и того же типа нейронов, таких как базальные и апикальные отростки пирамидного нейрона. Он посмотрел на длину и диаметр дендритов (Шолл, стр. 389, рис. 1).[1] а также количество ячеек в объеме (Sholl, p. 401, Плотность упаковки перикария).[1]

Хотя методы для оценка количества ячеек значительно улучшились с 1953 года с появлением объективной стереологии, метод, который Шолль использует для записи количества пересечений на различных расстояниях от тела клетки, все еще используется и фактически назван в честь Шолля. «Для изучения того, как количество ветвей изменяется в зависимости от расстояния от перикариона, удобно использовать серию концентрических сферических оболочек в качестве исходных координат. ... эти оболочки имеют свои общие черты. центр в перикарионе »(Шолль, с. 392, Способ ветвления дендритов).[1] То, что Шолль назвал «методом концентрической оболочки», теперь известно как «анализ Шолля». Помимо количества пересечений на концентрическую оболочку, Шолль также рассчитал средний диаметр дендритов или аксонов в каждой концентрической оболочке (Шолл, стр. 396, таблицы 2 и 3).[1] Шолль оценил, что его метод хорош для сравнения нейронов, например, на рисунке 8.[1] различия в количестве дендритных пересечений, коррелирующих с расстоянием от тела клетки, сравниваются между нейронами из моторной и зрительной коры. Шолль также понял, что его метод полезен для определения того, где и насколько велика область, в которой возможны синапсы, то, что он назвал «соединительной зоной» нейрона (Sholl, p. 402, Соединительная зона нейрона).[1]

В 1953 году Шолл работал с проекциями трехмерных нейронов в двумерные, но теперь анализ Шолля может быть выполнен на трехмерных изображениях (например, стопках изображений или трехмерных монтажах) нейронов, что делает концентрические круги действительно трехмерными. габаритные оболочки. Помимо пересечений и диаметра: общая длина дендритов, площадь поверхности и объем отростков на оболочку; количество узлов, окончаний, варикозов и шипов на раковине; и порядок ветвления дендритов в каждой оболочке могут быть включены в анализ. Современные примеры использования анализа Шолля для анализа нейронов см. В (O'Neill, et al., 2015)[2] или же (Човудри и др., 2015 г. ).[3] Кривые, полученные на основе «количества пересечений в зависимости от расстояния от данных тела клетки», обычно имеют несколько неправильную форму, и была проделана большая работа для определения подходящих средств анализа результатов. Общие методы включают линейный анализ, полулогарифмический анализ и логарифмический анализ.

Линейный метод

Линейный метод - это анализ функции N (r), где N - количество переходов для круг из радиус р.[1] Этот прямой анализ числа нейронов позволяет легко вычислить критическое значение, максимум дендрита и индекс ветвления Шенена.[4]

Критическое значение: критическое значение - это радиус r, при котором существует максимальное количество дендритных пересечений, это значение тесно связано с максимумом дендрита.

Максимум дендрита: это значение является максимумом функции N (r), как указано критическим значением для данного набора данных.

Индекс ветвления Шенена: этот индекс является одним из показателей ветвления изучаемой нейрональной клетки. Он рассчитывается путем деления максимума дендрита на количество первичных дендритов, то есть количество дендритов, возникающих в клетке. сома.

Полулогарифмический метод

Несколько более сложный, чем линейный метод, полулогарифмический метод начинается с вычисления функции Y (r) = N / S, где N - количество пересечений дендритов для круга радиуса r, а S - площадь этого же круга. . База 10 логарифм взят из этого функция, и первый порядок линейная регрессия, линейная аппроксимация, выполняется на результирующем наборе данных, то есть

.

куда k коэффициент регрессии Шолля.[1]

Коэффициент регрессии Шолля - это мера изменения плотности дендритов в зависимости от расстояния от тела клетки.[5] Было показано, что этот метод хорошо различит разные типы нейронов и даже похожие типы в разных частях тела.

Лог-Лог Метод

Тесно связанный с методом Semi-Log, метод Log-Log отображает данные с радиусом, нанесенным в журнал. То есть исследователь рассчитал бы значение k и м для отношения

.

Этот метод используется аналогично полулогарифмическому методу, но в первую очередь для лечения нейронов с длинными дендритами, которые не сильно разветвляются по своей длине.[5]

Модифицированный метод Шолля

Модифицированный метод Шолля - это расчет многочлен соответствие пар N и r из линейного метода.[6] То есть он пытается вычислить такой многочлен, что:

куда т - это порядок полиномиального соответствия данным. Данные должны соответствовать каждому из этих многочленов по отдельности, а корреляция должна быть рассчитана для определения наилучшего соответствия. Максимальное значение полинома вычисляется и используется вместо максимума дендрита. Кроме того, среднее значение результирующего полинома можно определить, взяв его интеграл для всех положительных значений, представленных в наборе данных (большинство наборов данных содержат некоторые нулевые значения).

Недостатки

Анализ Шолля используется для измерения количества пересечений, совершаемых процессами на разных расстояниях от центроида, и является разновидностью морфометрического анализа. Он в основном используется для измерения сложности беседки. Однако некоторые морфологии нельзя проиндексировать, используя только Шолля. Например, может не иметь смысла сравнивать нейроны с ветвями, которые занимают небольшие объемы, с теми, которые занимают большие объемы, и вместо этого можно использовать анализ, подобный «индексу сложности».[7] Кроме того, невозможно измерить толщину дендрита целого дендрита, только среднюю толщину дендритов внутри оболочки. Длина дендрита данного дендрита также не может быть определена, поскольку дендриты не обязательно исходят радиально из сомы; дендриты могут изгибаться, пересекать одни и те же окружности несколько раз или расширяться по касательной и вообще не пересекаться по окружности. Кроме того, анализ Шолля может занять много времени, а программное обеспечение для автоматического анализа ограничено.

Разветвление нейрита и анализ Шолля

Используя анализ Шолля, был описан математический алгоритм, названный индексом ветвления (BI), для анализа морфологии нейронов.[8] BI сравнивает разницу в количестве пересечений, сделанных в парах последовательных кругов анализа Шолля, относительно расстояния от нейрональной сомы. BI различает нейроны с разными типами ветвления нейритов.

Программного обеспечения

Анализ Шолля в программе Neurolucida © (проприетарный программный пакет с закрытым исходным кодом для отслеживания нейронов)

Несколько программных пакетов выполняют анализ Шолля, а именно те, которые предназначены для нейронное отслеживание. An Открытый исходный код реализация пакета обработки изображений Фиджи может использоваться для проведения анализа непосредственно с микроскопических изображений нейронов или их прослеженных реконструкций.[9]

В современных реализациях анализ выполняется в трех измерениях: концентрические оболочки вложены вокруг центра и суррогат массы нейритов.[5] (например, количество пересечений или общая длина нейритов), содержащихся в каждой оболочке. Такое программное обеспечение поддается высокопроизводительным исследованиям.[10][11].

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Шолль Д.А., 1953. Дендритная организация нейронов зрительной и двигательной коры кошки. J. Anat. 87, 387–406
  2. ^ О'Нил КМ1, Акум BF2, Дхаван ST2, Квон М2, Лангхаммер CG2, Файрштейн BL2. (2015) Оценка воздействия на ветвление дендритов с использованием нового анализа Шолля. Front Cell Neurosci. 30 июля; 9: 285. DOI: 10.3389 / fncel.2015.00285. Электронная коллекция 2015.
  3. ^ Чоудхури, Т., Барбарич-Марстеллер, Н., Чан, Т., и Аоки, К. (2013). Анорексия, основанная на активности, оказывает различное влияние на апикальное ветвление дендритов в дорсальном и вентральном CA1 гиппокампа. Структура и функции мозга, 1-11.
  4. ^ Schoenen, J (1982). «Дендритная организация спинного мозга человека: спинной рог». Неврология. 7 (9): 2057–2087. Дои:10.1016/0306-4522(82)90120-8.
  5. ^ а б c Небойша Т. Милошивич, Душан Ристанович, 20 сентября 2006 г., Журнал теоретической биологии 245 (2007) 130–140
  6. ^ Душан Ристанович, Небойша Т. Милошевич, Весна Стулич, 29 мая 2006 г., Journal of Neuroscience Methods 158 (2006) 212–218
  7. ^ Пиллаи; де Йонг, Канатсу (2012). «Дендритная морфология нейронов гиппокампа и миндалины у мышей-подростков устойчива к генетическим различиям в стрессореактивности». PLOS ONE. 7 (6): e38971. Дои:10.1371 / journal.pone.0038971. ЧВК  3373517. PMID  22701737.
  8. ^ Гарсия-Сегура, Л. М.; Перес-Маркес Дж (15 апреля, 2014). «Новая математическая функция для оценки морфологии нейронов с использованием анализа Шолля». Журнал методов неврологии. 226: 103–9. Дои:10.1016 / j.jneumeth.2014.01.016. PMID  24503022.
  9. ^ "ImageJ.net/Sholl". Получено 10 февраля 2017.
  10. ^ Ву, Чи-Ченг; Рейли, Джон Ф .; Янг, Уоррен Дж .; Моррисон, Джон Х .; Блум, Флойд Э. (2004-05-01). «Высокопроизводительный морфометрический анализ отдельных нейронов». Кора головного мозга. 14 (5): 543–554. Дои:10.1093 / cercor / bhh016. ISSN  1047-3211. PMID  15054070.
  11. ^ Феррейра, Т; Блэкман, А; Ойрер, Дж; Джаябал, А; Чанг, А; Ватт, А; Sjöström, J; ван Мейель, Д. (2004). «Морфометрия нейронов прямо из растровых изображений». Нат методы. 11 (10): 982–984. Дои:10.1038 / nmeth.3125. ЧВК  5271921. PMID  25264773.