Дендродендритный синапс - Dendrodendritic synapse

Дендродендритные синапсы являются связями между дендриты двух разных нейронов. Это в отличие от более распространенных аксодендритный синапс (химический синапс) где аксон посылает сигналы, а дендрит их получает. Дендродендритные синапсы активируются аналогично аксодендритным синапсам в отношении использования химического синапса. Эти химические синапсы получают деполяризующий сигнал от входящего потенциала действия, что приводит к притоку ионов кальция, которые позволяют высвобождать нейротрансмиттеры для распространения сигнала постсинаптической клеткой. Также имеются доказательства двунаправленности передачи сигналов в дендродендритных синапсах. Обычно один из дендритов проявляет тормозящие эффекты, а другой - возбуждающие.[1] Фактический механизм сигнализации использует Na+ и Ca2+ насосы аналогично тем, которые обнаруживаются в аксодендритных синапсах.[2]

История

В 1966 году Уилфрид Ралл, Гордон Шеперд, Томас Риз и Милтон Брайтман обнаружили новый путь - дендриты, которые сигнализируют дендритам.[3] При изучении млекопитающих обонятельная луковица, они обнаружили, что существуют активные дендриты, которые соединяются и посылают сигналы друг другу. В то время эта тема изучалась только спорадически из-за трудностей с методами и технологиями, доступными для дальнейшего исследования дендродендритных синапсов. Исследования этого феномена активных дендритов возобновились с энергией в начале 21 века.

Изучение дендродендритных синапсов в обонятельной луковице дало некоторые ранние примеры идей о нейрональной организации, относящейся к дендритные шипы[4]

  • Один корешок может служить блоком ввода-вывода
  • Один нейрон может содержать несколько дендритных шипов
  • Эти шипы широко расставлены, что указывает на некоторую независимую функцию.
  • События синаптического ввода-вывода могут происходить без стимуляции аксонов

Место расположения

Дендродендритные синапсы были обнаружены и изучены как в обонятельная луковица и сетчатка. Они также были обнаружены, хотя и недостаточно изучены, в следующих областях мозга: таламус, черная субстанция, locus ceruleus.[5]

Обонятельная луковица

Дендродендритные синапсы широко изучались в обонятельной луковице крыс, где, как полагают, они помогают в процессе различения запахов. В гранулярные клетки обонятельной луковицы общаются исключительно через дендродендритные синапсы, потому что у них отсутствуют аксоны. Эти гранулярные клетки образуют дендродендритные синапсы с митральные клетки для передачи информации об запахе от обонятельной луковицы. Боковое торможение со стороны шипов гранулярных клеток помогает внести свой вклад в контраст между запахами и памятью запахов.[5]

Также было обнаружено, что дендродендритные синапсы оказывают аналогичное влияние на обонятельный вход от клубочки из усик насекомых.

Сетчатка

Аналогичным образом действуют системы пространственного и цветового контраста сетчатки. Дендродендритный гомологичный щелевые соединения были обнаружены как способ связи между дендритами в ганглиозных клетках сетчатки α-типа для создания более быстрого метода связи для модуляции системы цветового контраста.[6] Используя двунаправленные электрические синапсы в дендродендртических синапсах, они модулируют подавление различных сигналов, что позволяет модулировать систему цветового контраста. Эта дендритная функция представляет собой модуляторную систему, альтернативную пресинаптическому торможению, которая, как предполагается, также помогает различать различные контрасты в визуальном смысле.[7]

Нейропластичность

Дендродендритные синапсы могут играть роль в нейропластичность. В смоделированном болезненном состоянии, когда аксоны были разрушены, некоторые нейроны образовали дендродендритные синапсы для компенсации.[8] В экспериментах, где деафферентация или аксотомия был выполнен в латеральное коленчатое ядро (LGN) кошек было обнаружено, что пресинаптические дендриты начали формироваться, чтобы компенсировать потерянные аксоны.[8] Было обнаружено, что эти пресинаптические дендриты образуют новые дендроденритные возбуждающие синапсы в выживших клетках. Развитие пресинаптических дендритов, образующих дендродендритные синапсы в коре мозжечка мышей, также было обнаружено после дифференциации этой области.[8] Этот тип дендритной реактивной синаптогенез считается, что происходит, чтобы повторно насытить область, которая стала вакантными постсинаптическими сайтами после нейродегенерация вызванные деафферентацией или аксотомией, чтобы восстановить частичную функциональность пораженной области.[8] Было показано, что частичное восстановление внутри LGN подтверждает правильность дендродендритных синапсов между функциональными возможностями соседних ретрансляционных нейронов.[8]

Рекомендации

  1. ^ Шеперд, Г. (1996). «Дендритный позвоночник: многофункциональная интегративная единица». J. Neurophysiol. 75: 2197–2210. Дои:10.1152 / jn.1996.75.6.2197. PMID  8793734.
  2. ^ Масуркар, Арджун; Чен, Вэй (25 января 2012 г.). «Влияние одиночных всплесков по сравнению с одиночными спайками в возбуждающих дендродендритных синапсах». Европейский журнал нейробиологии. 35: 389–401. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2011.07978.x. ЧВК  4472665. PMID  22277089.
  3. ^ Ралл, Вт; Shepherd, G.M .; Риз, Т.С.; Брайтман М.В. (январь 1966 г.). «Дендродендритный синаптический путь для ингибирования в обонятельной луковице». Экспериментальная неврология. 14 (1): 44–56. Дои:10.1016/0014-4886(66)90023-9.
  4. ^ Шепард, Г. (1996). «Дендритный позвоночник: многофункциональная интегративная единица». J. Neurophysiol. 75: 2197–2210. Дои:10.1152 / jn.1996.75.6.2197. PMID  8793734.
  5. ^ а б Шеперд, Г. (Июль 2009 г.). «Дендродендритные синапсы: прошлое, настоящее и будущее». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1170: 215–223. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.03937.x. ЧВК  3819211. PMID  19686140.
  6. ^ Хидака, Сид; Акахори, Й .; Йошиказу, К. (17 ноября 2004 г.). «Дендродендритные электрические синапсы между ганглионарными клетками сетчатки млекопитающих». Журнал неврологии. 24 (46): 10553–10567. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3319-04.2004. PMID  15548670.
  7. ^ Эггерс, Арика; Макколл, Морин; Лукасевич, Питер (15 июля 2007 г.). «Пресинаптическое торможение по-разному формирует передачу в различных цепях в сетчатке мышей». Журнал физиологии. 582: 569–582. Дои:10.1113 / jphysiol.2007.131763. ЧВК  2075342. PMID  17463042.
  8. ^ а б c d е Хамори, Дж (2009). «Морфологическая пластичность постсинаптических нейронов в реактивном синаптогенезе». J Exp Biol. 153: 251–260. PMID  2280223.