Митральная клетка - Mitral cell

Митральная клетка
Gray755.png
Корональный разрез обонятельная луковица.
Gray772.png
План обонятельных нейронов.
Подробности
СистемаЗапах
РасположениеОбонятельная луковица млекопитающих
Идентификаторы
НейроЛекс Я БЫnifext_120
Анатомические термины нейроанатомии

Митральные клетки находятся нейроны которые являются частью обонятельная система. Они расположены в обонятельная луковица в млекопитающее Центральная нервная система. Они получают информацию от аксоны из нейроны обонятельных рецепторов, формируя синапсы в нейропилы называется клубочки. Аксоны митральных клеток передают информацию в ряд областей в мозг, в том числе грушевидная кора, энторинальная кора, и миндалина. Митральные клетки получают возбуждающий сигнал от обонятельных сенсорных нейронов и внешних тафтинговые клетки на их первичных дендритах, тогда как тормозящее воздействие возникает либо от гранулярных клеток на их боковые дендриты и сомы, либо от перигломерулярных клеток на их дендритный пучок. Митральные клетки вместе с тафтинговыми клетками образуют обязательный ретранслятор для всей обонятельной информации, поступающей от обонятельного нерва. Выход митральных клеток не является пассивным отражением их входа от обонятельного нерва. У мышей каждая митральная клетка посылает один первичный дендрит в клубочек, получая входные данные от популяции обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих идентичные обонятельные рецепторные белки, но при этом 20-40 митральных клеток, связанных с одним клубочком (так называемые сестринские митральные клетки, чувствительны к запаху) )[1] не идентичен кривой настройки входных клеток, а также отличается для сестринских митральных клеток.[2] Свойства пахучей реакции отдельных нейронов в обонятельном клубочковом модуле. Точный тип обработки, которую митральные клетки выполняют со своими входными данными, до сих пор вызывает разногласия. Одна известная гипотеза состоит в том, что митральные клетки кодируют силу обонятельного входа в свои стрельба фазы относительно цикла обнюхивания. Вторая гипотеза состоит в том, что сеть обонятельных луковиц действует как динамическая система это декоррелирует, чтобы различать представления очень похожих запахов во времени. Подтверждением второй гипотезы являются исследования на рыбках данио (где митральные и пучковые клетки невозможно различить).[3]

Структура

Митральные клетки представляют собой тип нейрональных клеток в обонятельной луковице млекопитающих, отличающихся положением их сомат, расположенных в упорядоченном ряду в слое митральных клеток луковицы.[4] У них обычно есть один первичный дендрит, который они проецируют в один клубок в клубочковом слое, и несколько боковых дендритов, которые выступают латерально во внешнем плексиформном слое. Митральные клетки тесно связаны со вторым типом проекционных нейронов в луковице млекопитающих, известными как тафтинговые клетки. У низших позвоночных митральные и тафтинговые клетки нельзя морфологически отличить от тафтинговых клеток, и их морфология существенно отличается от митральных клеток млекопитающих. Клетки часто имеют несколько первичных дендритов, иннервирующих различные клубочки, и их иногда называют просто проекционными нейронами, чтобы указать, что они являются основным нервным элементом, который выступает за пределы обонятельной луковицы. Морфология митральных клеток была преимуществом в ранних исследованиях синаптической обработки, потому что сома и первичный дендрит могли независимо стимулироваться путем соответствующего расположения стимулирующих электродов в разных слоях обонятельной луковицы.[5]

Функция

Синаптическая обработка

Митральные клетки являются ключевой частью микросхемы обонятельной луковицы. Митральные клетки получают вход по крайней мере от четырех типов клеток: обонятельных сенсорных нейронов, перигломерулярных нейронов, внешних пучковых клеток и гранулярных клеток. Синапсы, образованные внешними тафтинговыми клетками и обонятельными сенсорными нейронами, являются возбуждающими, тогда как синапсы гранулярных клеток и перигломерулярных нейронов являются тормозящими. Кроме того, сестринские митральные клетки реципрокно связаны щелевыми контактами. Синапс митрального канала к грануле и митральный к перигломерулярному клеточному синапсу был первым описанием довольно атипичного реципрокного дендроденритные синапсы (в отличие от более распространенных аксодендритных синапсов). Действие полной клубочковой микросхемы является предметом интенсивных научных исследований. Некоторые принципы начинают проявляться. Одно открытие указывает на идею использования микросхемы между митральными, тафтинговыми и перигломерулярными клетками в разделении выхода митральных и тафтинговых клеток во времени.[6] Похоже, что пучковые клетки получают сильный сигнал обонятельного нерва,[7] возгорание близко к началу ингаляции, и их фаза возбуждения относительно нечувствительна к концентрации, тогда как митральные клетки получают относительно слабый сигнал обонятельного нерва[8] и сильное перигломерулярное ингибирование, которое задерживает их активацию по сравнению с тафтинговыми клетками. Этот уход от ингибирования может быть ускорен путем увеличения концентрации стимулирующего запаха, и, таким образом, фаза активации митральных клеток действует как один из возможных способов, которым обонятельная система кодирует концентрацию. Роль латерального дендрита митральной клетки и цепи гранулярных клеток в настоящее время немного более неопределенна. Одна из возможных гипотез предполагает, что система формирует разреженное представление, которое обеспечивает более эффективное разделение шаблонов.[9] На действие этого контура сильно влияют как краткосрочная, так и долгосрочная пластичность и продолжающийся нейрогенез гранулярных клеток.[10] Схема требует, чтобы животное бодрствовало, чтобы иметь полную функциональность.

Цели проекции

Митральные и тафтинговые клетки проецируются на различные мишени в головном мозге. Что наиболее важно, проекции нацелены на обонятельную кору, где информация об запахе может быть объединена с данными других сенсорных модальностей и использована для управления поведением. Тафтинговые клетки проецируются в основном в переднее обонятельное ядро, центр, который также выполняет сравнение между левым и правым обонятельным входом. Митральные клетки проецируются в обонятельный бугорок, где химическая информация объединяется со слуховыми сигналами. Митральные клетки, несущие феромоны, проецируются в миндалину и гипоталамус, чтобы управлять инстинктивным поведением. Основным интегративным центром является грушевидная кора головного мозга, где митральные клетки делают нетопографические проекции пирамидных клеток, которые интегрируют информацию по клубочкам. Проекции также попадают в энторинальную кору. Анатомические связи аксона митральной клетки могут сильно отличаться в зависимости от целевой структуры. В то время как грушевидная кора иннервируется в основном случайным образом, проекции на переднее обонятельное ядро ​​и миндалину сохраняют некоторый топографический порядок. Наконец, аксоны митральных клеток также создают внутрибульбарные связи с гранулярными клетками, а в обонятельной системе мышей они избирательно проецируются на гранулярные клетки, лежащие в основе второго ипсилатерального гомотипического (экспрессирующего тот же обонятельный рецептор) клубочка.

Рекомендации

  1. ^ Дхавале, А (ноябрь 2010 г.). «Неизбыточное кодирование запаха сестринскими митральными клетками, обнаруженное светоадресируемыми клубочками у мышей». Nat. Неврологи. 13 (11): 1404–12. Дои:10.1038 / № 2673. ЧВК  3208311. PMID  20953197.
  2. ^ Кикута, С (март 2013 г.). «Свойства пахнущей реакции отдельных нейронов в обонятельном клубочковом модуле». Нейрон. 77 (6): 1122–35. Дои:10.1016 / j.neuron.2013.01.022. ЧВК  3607817. PMID  23522047.
  3. ^ Фридрих, Р. (февраль 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха путем медленного временного формирования паттерна активности митральных клеток». Наука. 291 (5505): 889–94. Bibcode:2001Научный ... 291..889F. Дои:10.1126 / science.291.5505.889. PMID  11157170.
  4. ^ Сушилка, л .; Graziadei, P.P.C. (1994). «Дендриты митральных клеток: сравнительный подход». Анатомия и эмбриология. 189 (2): 91–106. Дои:10.1007 / BF00185769. PMID  8010416.
  5. ^ Шеперд, Гордон М. (2004). Синаптическая организация мозга. ISBN  9780195159561.
  6. ^ Фукунага, Идзуми; Бернинг, Мануэль; Колло, Михали; Шмальц, Аня; Шефер, Андреас Т. (2012). «Два разных канала выхода обонятельной лампы». Нейрон. 75 (2): 320–329. Дои:10.1016 / j.neuron.2012.05.017. PMID  22841316.
  7. ^ De Saint Jan, D .; Hirnet, D .; Westbrook, G.L .; Чарпак, С. (2009). «Внешние хохлатые клетки управляют выходом клубочков обонятельной луковицы». Журнал неврологии. 29 (7): 2043–2052. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5317-08.2009. ЧВК  6666334. PMID  19228958.
  8. ^ Gire, D. H .; Franks, K. M .; Zak, J.D .; Tanaka, K. F .; Whitesell, J.D .; Mulligan, A. A .; Hen, R .; Шоппа, Н. Э. (2012). «Митральные клетки в обонятельной луковице в основном возбуждаются посредством многоступенчатого сигнального пути». Журнал неврологии. 32 (9): 2964–2975. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5580-11.2012. ЧВК  3467005. PMID  22378870.
  9. ^ Кулаков, Алексей А .; Ринберг, Дмитрий (2011). «Редкие неполные представления: потенциальная роль обонятельных гранулярных клеток». Нейрон. 72: 124–136. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.07.031. PMID  21982374.
  10. ^ Като, Хироюки К .; Чу, Моника В .; Isaacson, Jeffry S .; Комияма, Такаки (2012). «Динамические сенсорные представления в обонятельной луковице: модуляция бодрствованием и опытом». Нейрон. 76 (5): 962–975. Дои:10.1016 / j.neuron.2012.09.037. PMID  23217744.

внешняя ссылка