Лейкоцитозоид - Leucocytozoon
 | эта статья нужны дополнительные цитаты для проверка. (Сентябрь 2015 г.) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения) |
Лейкоцитозоид (или Лейкоцитозоон) это род паразитарных альвеолят, принадлежащих к типу Apicomplexa.
Виды этого рода используют мошек (Симулиум видов) в качестве их окончательного хозяина и птицы как их промежуточный хозяин. Этот род насчитывает более 100 видов. В качестве хозяев этих паразитов зарегистрировано более 100 видов птиц.
Жизненный цикл
Паразиты в роду Лейкоцитозоид имеют жизненный цикл, включающий как птицу-хозяина, так и черная муха (за исключением Leucocytozoon caulleryi который переключается между птицами-хозяином и кусающая мошка ).[1] Паразиты попадают в птицу-хозяина в форме, называемой спорозоит через укус кровососущей черной мухи.[1] Спорозоиты проникают в клетки-хозяева в печени, где они подвергаются бесполой репликации, образуя многочисленные дочерние клетки, называемые мерозоиты в течение 4–5 дней.[1] Продолжительность этой стадии частично зависит от вида. У некоторых видов эта стадия может возникать в эндотелиальных клетках, а не в печени.
Недавно выпущенные мерозоиты заражают либо эритроциты, лейкоциты, макрофаги или эндотелиальные клетки. Те, кто заражает макрофаги или эндотелиальные клетки, развиваются в мегалошизонты. Мегалошизонты делятся на первичные цитомеры, которые, в свою очередь, размножаются на более мелкие цитомеры, которые превращаются в шизонтов, которые в свою очередь делятся на мерозоиты. В эритроцитах или лейкоцитах мерозоиты развиваются в гаметоциты.
Гаметоциты захватываются кровососущей мухой, когда она кусает птицу-хозяина. Затем гаметоциты созревают у насекомого. средняя кишка в макрогаметоциты (самка) с красными ядрами и микрогаметоциты (самец) с бледно окрашенными диффузными ядрами: они сливаются, образуя оокинете. Мужские гаметоциты обычно дают восемь микрогаметы. Оокинета проникает в кишечную клетку мухи и превращается в ооциста. Через несколько дней ооциста производит около 100 спорозоитов, которые покидают и мигрируют в слюнные железы мухи.
Описание
Ядра шизонтов заключены в триламинарную мембрану с периферически расположенным хроматином. Шизонты также содержат многочисленные цитомеры, также с триламинарными мембранами и содержащие несколько рибосом. Повторная инвагинация цитомеров приводит к образованию мерозоитов, которые также имеют триламинарную мембрану.
Мерозоиты имеют Rhoptries, микронемы и три апикальных кольца. В митохондрия содержит везикулярные кристы. У некоторых видов может быть одно или два парануклеарных тела. Их функция неизвестна.
Выделяются две формы гаметоцитов: удлиненная (парусообразная) форма и компактная сферическая форма. Обычно они имеют длину 12-14 микрометров. Большие гаметоциты имеют тенденцию сильно искажать инфицированные клетки и затруднять идентификацию клеток. Может присутствовать псевдопигмент, известный как волютин.
Эволюция
Было высказано предположение, что этот род возник в конце Олигоцен или рано эоцен примерно в то же время, что и Piciformes и Ракообразные.[2]
Таксономия
Род делится на два подрода: Акиба и Лейкоцитозоид - на основе видов переносчиков.
Единственный известный представитель подрода Акиба является Лейкоцитозоид (Akiba) caulleryi который использует представителей рода Куликоидес как его векторы.
Остальные виды в роду используют представителей рода Симулиум как их векторы.
В 1977 году Грейнер и Коджан в ходе обширного исследования видов отряда Соколообразные заявил, что единственным допустимым видом, заражающим этот отряд, был Л. тодди.[3]
L. dubreuili считается ограниченным семьей Turdidae; L. fringillinarum считается ограниченным несколькими пассивными семьями; и L. majoris считается ограниченным семьей Paridae.[нужна цитата ]
L. ziemanni заражает сов.[4]
Диагностические критерии
Образуют гамонты в лейкоцитах и / или эритроцитах. Гаметоциты вызывают заметное увеличение и деформацию инфицированной клетки, которая приобретает вид футбольного мяча.
Нет мерогония встречается либо в лейкоцитах, либо в эритроцитах.
Мерогония встречается в паренхиме печени, сердца, почек или других органов. Меронц может образовывать большие тела, разделенные на цитомеры.
Гемозоиновые отложения (пигмент) не образуются - полезный отличительный признак для Лейкоцитозоид от Гемопротей и Плазмодий.
Ооцисты быстро развиваются через 3–5 дней. Ооцисты маленькие и нерасширяющиеся, достигают 13 микрометров в диаметре и обычно содержат менее 100 коротких и толстых спорозоитов.
Векторы Симулиум или Куликоидес виды.
Хозяева позвоночных - птицы.
Типовой вид: Leucocytozoon ziemanni
Патология
Типичная патология заражения этими паразитами включает: анемия и расширение печень и селезенка. Грубые поражения также включают застой в легких и перикардиальный выпот.
Мегалошизонты выглядят как серо-белые узелки, обнаруженные в сердце, печень, легкое или селезенка. Микроскопически в сердце ишемический некроз и связанное с ним воспаление. мозг, селезенка и печень из-за закупорки кровеносных сосудов мегалошизонтами в эндотелиальных клетках. Разорванные шизонты могут вызывать гранулематозные реакции в окружающих тканях.
Клинически у большинства птиц, пораженных лейкоцитозоонозом, нет никаких признаков. Среди тех, у кого есть признаки, включают легкие и тяжелые признаки анорексия, атаксия, слабость, анемия, исхудание и затрудненное дыхание.
Повышенная смертность из-за Лейкоцитозоид у взрослых птиц, по-видимому, возникает в результате истощения и повышенной восприимчивости к вторичной инфекции.
Эпидемиология
L. simondi подозревается, что он является основным паразитом Канадские гуси в некоторых областях, включая верхний Средний Запад Соединенные Штаты и Канада. L. smithi влияет индюк фермы на юго-востоке США.
Диапазон хостов
Хозяева птиц
- L. anatis - утки
- L. andrewsi - курица (Gallus gallus domesticus )[5]
- L. anseris - гуси
- L. artamidis - лесные ласточки (Artamidae виды)[6]
- Л. Аткинсони - джери обыкновенный (Neomixis tenella )[7]
- L. balmorali - сорокопуты (Laniidae виды), кустарники (Малаконотиды виды)
- Л. Беннетти - ванга с крючковатым клювом (Ванга курвирострис )
- Л. берестнеффи - сорока желтоклювая (Pica nuttalia )
- L. bishopi - клювы попугаев (Paradoxornithidae виды)
- L. bonasae - рябчик (Bonasa umbellus ), рябчик (Canachites canadensis ), куропатка
- L. bouffardi - птицы-ткачи (Ploceidae виды)
- L. brimonti - луковицы (Пикнонот виды)
- L. caprimulgi - козодои (Caprimulgidae виды)
- L. caulleryi Матис и Леже 1909 - курица (Gallus gallus domesticus )
- L. coracinae - стрижи (Apodidaeavian виды), сорокопуты-кукушки (Campephagidae )[8]
- Л. данилевский - сова (Strix occidentalis )
- L. deswardti - Сахарные птицы (Promeropidae виды)
- L. dubreuili - американский малиновка (Turdus migratorius )
- L. dutoiti - зяблики (Fringillidae виды)
- L. frascai - земляной каток рыжеволосый (Ателорнис crossleyi )[9]
- L. fringillinarum - зяблики (Fringilla coelebs ), темноглазый юнкос (Юнко гималис ), белые крылатые клесты (Loxia leucoptera ), трясогузка желтая (Мотацилла желтая ), воробей домовой (Passer domesticus biblicus - прохожий домашний )[10]
- L. gentili - воробей домовой (Прохожий домашний )
- L. greineri - обыкновенная птица-солнцецвет (Neodrepanis coruscans ), бархатный асит (Philepitta castanea )[11]
- L. grusi - песчаный журавль (Grus canadensis )[12]
- L. Hamiltoni - Бухарская большая синица (Парус бохаренсис )[13]
- Л. лаирди - синяя ванга (Cyanolanius madagascarinus )[11]:1475–9
- L. liothricis - Болтуны Старого Света (Timaliidae виды)
- Л. ловати - глухарь большой (Centrocercus urophasianus ), тетерев (Dendragapus obscurus ), куропатка ивовая (Лагопус лагопус ), белая куропатка (Lagopus mutus )
- L. maccluri - Тайский дрозд (Zoothera marginata )[14]
- L. macleani Самбон 1908 - куры (Gallus gallus domesticus )
- L. majoris - желтые трясогузки (Мотацилла желтая )
- L. marchouxi - маврикийский розовый голубь (Columba Mayeri ),[15] голуби
- L. nectariniae - солнечная птица (Нектариния оливковая )
- L. neavei - Гвинейская птица, цесарка
- L. pogoniuli - мастерить барбеты (Pogoniulus atroflavus, Pogoniulus subsulphureus )[16]
- L. pycnonoti - луковицы (Pycnonotidae виды)
- Л. Рубауди - зяблики эстрильды (Estrildidae виды)
- L. sabrazesi Матис и Леже 1910 - курица (Gallus gallus domesticus )
- L. schoutedeni Родейн, Понс, Ванденбранден и Бекарт 1913 - курица (Gallus gallus domesticus )
- L. schufneri Провазек 1912- курица (Gallus gallus domesticus )
- L. shaartusicum - горихвостка (Phoenicurus phoenicurus )
- L. simondii - кольчатые утки (Aythya collaris ), лесная утка (Экс-спонс ), белая утка по-пекински (Анас Бочас ), Утка мексиканская (Анас Диази ), утка кряква (Анас платиринхос ), черная утка (Анас Рубрипес ), гуси (Branta canadensis ), Императорский гусь (Чен канагика ), крохали (Mergus Merganser ), лебеди-трубачи (Олор букцинатор ), гага (Somateria mollissima )
- L. smithi - индейки (Мелеагрис виды)
- L. sturni - скворцы (Sturnidae виды)
- Л. таваки - пингвины (Spheniscidae виды)
- L. timaliae - Болтуны Старого Света (Timaliidae виды)
- Л. тодди - Куперс ястреб (Accipiter cooperii ), острозубые ястребы (Полосатый ячмень ), Евразийский канюк (Buteo buteo ), Красноплечие ястребы (Buteo lineatus ), орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla ), лысые орлы (Haliaeetus leucocephalus ), Чиманго Каракара (Милваго чиманго ), рябчик
- L. trachyphoni - барбет (Трахифонус пурпурный ) [16]
- L. ziemanni - Филин (Бубон Бубон ),[17] большие рогатые совы (Bubo virginianus ), полярные совы (Nyctea scandiaca ), пятнистые совы (Strix occidentalis )
- L. zosteropis - белые глаза (Зостеропиды виды)
Векторы
- L. bonasae — Simulium aureum, Simulium latipes
- L. caulleryi — Culicoides arakawae
- Л. ловати — Просимулиум хиртипес, Simulium japonicum, Симулий учидай[18]
- L. simondi — Кнефия орнитофилия, Simulium rugglesi
- L. smithi — Simulium nigritarse
- Л. таваки — Austrosimulium ungulatum
Заметки
Как и многие виды и роды протистов, этот род постоянно пересматривается, особенно в свете таксономии на основе ДНК. Описанные виды могут быть пересмотрены.
- L. anatis и L. anseris считаются синонимами L. simondi.
- L. andrewsi и L. schoutedeni считаются синонимами.
- L. bonasae, L. jakamowi и L. mansoni считаются синонимами Л. ловати.
- L. brimonti считается синонимом L. fringillinarum.
- L. costai и L. numidae считаются синонимами L. neavei.
- Л. франколини, L. kerandeli, Л. мартини, Л. меснили, L. sabrazesi и L. schuffneri считаются синонимами L. macleani.
- Виды Л. галли вызывает некоторые сомнения.
- L. molpastis считается синонимом L. brimonti
- L. monardi считается синонимом L. gentili
- Л. тодди кажется, вероятно, это комплекс загадочных видов.
- L. turtur и его подвиды L. turtur orientalis считаются синонимом L. marchouxi
История
Первое описанное наблюдение Лейкоцитозоид паразит мог быть Василий Данилевский, который описал некоторых паразитов, которые он наблюдал в крови птиц, как «лейкоцитозайр» в 1888 г. (поскольку они, по-видимому, заражали лейкоциты ).[19] Более подробное описание паразитов, напоминающих Лейкоцитозоид была опубликована в 1894 г. Н. Сахаровым из крови птиц близ Тбилиси.[20] Вскоре после этого в 1898 году Ханс Циманн описал Лейкоцитозоид паразит из крови совы Афина Ноктуа, называя это Leukocytozoen danilewskyi в честь Данилевского.[20] Н. М. Берестнефф первым использовал современное название рода. Лейкоцитозоид описывая паразитов, он назвал Leucocytozoon danilewskyi от нескольких обычных птиц.[20] Впоследствии род был официально определен в 1908 г. Луи Самбон, и с тех пор практически не изменился.[20] В 1930 и 1931 гг. Эрл О'Рок и Луи В. Скидмор независимо обнаружил, что мошки являются переносчиком Лейкоцитозоид виды.[20]
использованная литература
- ^ а б c Валкюнас Г (2004). «Жизненный цикл и морфология видов лейкоцитозоидов». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии (1-е изд.). CRC Press. С. 36–45. Дои:10.1201/9780203643792. ISBN 978-0-415-30097-1.
- ^ Беннетт, Г. Ф. (1993). «Филогенетическое распространение и возможная эволюция видов птиц Haemoproteidae". Syst. Паразитол. 26 (1): 39–44. Дои:10.1007 / bf00009646.
- ^ Грейнер EC, Коджан AA (1977). "Лейкоцитозоид (Haemosporida; Leucocytozoidae) соколообразных ". Мочь. J. Zool. 55 (5): 761–70. Дои:10.1139 / z77-099. PMID 406030.
- ^ Эванс, М; Выдра, А. (18 июля 1998 г.). «Смертельная комбинированная инфекция Haemoproteus noctuae и Leucocytozoon ziemanni у молодых полярных сов (Nyctea scandiaca)». Ветеринарная карта. 143 (3): 72–6. Дои:10.1136 / vr.143.3.72. PMID 9717222.
- ^ Эчли, Ф. (1951). "Leucocytozoon andrewsi п. sp., от кур, наблюдаемых при обследовании паразитов крови домашних животных в Южной Каролине ». J. Parasitol. 37 (5): 483–8. Дои:10.2307/3273257. JSTOR 3273257.
- ^ Peirce, M.A .; Adlard, R.D .; Ледерер, Р. (2005). "Новый вид Лейкоцитозоид Berestneff, 1904 (Apicomplexa: Leucocytozoidae) из семейства птиц Artamidae ». Syst. Паразитол. 60 (2): 151–4. Дои:10.1007 / s11230-004-1387-4. PMID 15841351.
- ^ Savage, A.F .; Ariey, F .; Грейнер, Э.С. (2006). "Leucocytozoon atkinsoni п. sp. (Apicomplexa: Leucocytozoidae) из семейства птиц Timaliidae". Syst. Паразитол. 64 (2): 105–9. Дои:10.1007 / s11230-005-9023-5. PMID 16612655.
- ^ Barraclough, R.K .; Роберт, В .; Пирс, М.А. (2008). «Новые виды гематом из птичьих семейств Campephagidae и Apodidae». Паразит. 15 (2): 105–110. Дои:10.1051 / паразит / 2008152105. ISSN 1252-607X. PMID 18642502.
- ^ Savage, A.F .; Грейнер, E.C. (2004). «Гематозоиды птичьего семейства Brachypteraciidae (грунтовые катки) ". J. Parasitol. 90 (6): 1468–72. Дои:10.1645 / гэ-227р. PMID 15715245.
- ^ Gill, H .; Паперна, И. (2005). «Лейкоцитозооноз у израильского воробья, Passer domesticus biblicus - прохожий домашний Hartert 1904 ". Паразитол. Res. 96 (6): 373–7. Дои:10.1007 / s00436-005-1352-4. PMID 15940526.
- ^ а б Сэвидж, А.Ф. (2004). «Гематозоиды птичьего семейства Philepittidae (асы и асы) ". J. Parasitol. 90 (6): 1473–4. Дои:10.1645 / гэ-228р. PMID 15715246.
- ^ Bennett, G.F .; Khan, R.A .; Кэмпбелл, А.Г. (1974). "Leucocytozoon grusi sp. п. (Sporozoa: Leucocytozoidae) из песчаного журавля, Grus canadensis (Л.) ". J. Parasitol. 60 (2): 359–363. Дои:10.2307/3278486. JSTOR 3278486.
- ^ Valkiünas, G .; Иежова, Т.А .; Миронов, С.В. (2002). "Leucocytozoon hamiltoni п. sp. (Haemosporida, Leucocytozoidae) из бухарской большой синицы Парус бохаренсис". J. Parasitol. 88 (3): 577–581. Дои:10.2307/3285453. JSTOR 3285453.
- ^ Грейнер, E.C. (1976). "Лейкоцитозоон макклюри sp. п. (Haemosphorida: Leucocytozoidae) от таиландского дрозда, Zoothera marginata Блит ». J. Parasitol. 62 (4): 545–7. Дои:10.2307/3279409. JSTOR 3279409. PMID 822146.
- ^ Bunbury, N .; Barton, E .; Jones, C.G .; Greenwood, A.G .; Тайлер, К.М .; Белл, Д.Дж. (2007). "Паразиты птичьей крови у находящихся под угрозой исчезновения колумбид: Leucocytozoon marchouxi у маврикийского розового голубя Columba Mayeri". Паразитология. 134 (6): 797–804. CiteSeerX 10.1.1.391.9645. Дои:10,1017 / с0031182006002149. PMID 17201998.
- ^ а б Jones, H.I .; Sehgal, R.N .; Смит, Т. (2005). "Лейкоцитозоид (Apicomplexa: Leucocytozoidae) от птиц Западной Африки, с описанием двух видов ". J. Parasitol. 91 (2): 397–401. Дои:10.1645 / ge-3409. PMID 15986615.
- ^ Ортего Дж., Кордеро П. Дж. (2009). «Обнаружение и генотипирование кроветворных (Protozoa) на основе ПЦР филин, Бубон Бубон". Паразитол. Res. 104 (2): 467–70. Дои:10.1007 / s00436-008-1207-х. PMID 18818949.
- ^ Сато Ю., Тамада А., Мотидзуки Ю., Накамура С., Окано Э, Ёсида С., Эджири Х., Омори С., Юкава М., Мурата К. (2009). "Молекулярное обнаружение Лейкоцитозоон ловати из вероятных векторов мошки (Simuliudae) собраны в альпийских регионах Японии ». Паразитол. Res. 104 (2): 251–5. Дои:10.1007 / s00436-008-1183-1. PMID 18791737.
- ^ Веньон CM (апрель 1910 г.). "Несколько замечаний по роду Лейкоцитозоид". Паразитология. 3 (1): 63–72. Дои:10.1017 / S0031182000001931.
- ^ а б c d е Валкюнас Г (2004). «Краткая историческая справка». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии (1-е изд.). CRC Press. С. 9–16. Дои:10.1201/9780203643792. ISBN 978-0-415-30097-1.
