Легкое - Lung

Для использования в других целях см. Легкое (значения).
В этой статье используется анатомическая терминология.

Легкие
Подробная диаграмма легких.svg
Схема легких человека с видимыми дыхательными путями и разными цветами для каждой доли
Heart-and-легкиеs.jpg
Легкие человека располагаются по бокам сердца и магистральных сосудов в грудной полости.
Подробности
СистемаДыхательная система
Идентификаторы
латинскийPulmo
Греческийπνεύμων (пневмон)
MeSHD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
FMA68877
Анатомическая терминология

В легкие являются основными органы из дыхательная система в люди и многие другие животные, в том числе несколько рыбы и немного улитки. В млекопитающие и большинство других позвоночные, два легких расположены рядом с позвоночник по обе стороны от сердце. Их функция в дыхательной системе - извлечение кислород от атмосфера и перенести в кровоток, и отпустить углекислый газ из кровотока в атмосферу, в процессе газообмен. Дыхание движется разными мышечные системы у разных видов. Млекопитающие, рептилии и птицы использовать свои разные мышцы поддерживать и развивать дыхание. В рано четвероногие, воздух в легкие попал глоточные мышцы через буккальное откачивание, механизм все еще встречается в амфибии. У человека основная мышца дыхания это движет дыханием диафрагма. Легкие также обеспечивают поток воздуха, который издает звуки голоса, в том числе человеческие. речь возможный.

У людей есть два легких, правое и левое. Они расположены в грудная полость из грудь. Правое легкое больше левого, оно делит пространство в груди с сердце. Легкие вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта), а правые тяжелее. Легкие являются частью нижние дыхательные пути что начинается в трахея и разветвляется в бронхи и бронхиолы, и которые получают воздуха вдохнул через проводящая зона. Проводящая зона заканчивается на терминальные бронхиолы. Они делятся на респираторные бронхиолы из респираторная зона которые делятся на альвеолярные протоки которые дают начало альвеолярные мешочки которые содержат альвеолы, где происходит газообмен. Альвеолы ​​также редко встречаются на стенках респираторных бронхиол и альвеолярных протоков. Вместе легкие содержат примерно 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое заключено в плевральный мешок который содержит плевральную жидкость, что позволяет внутренние и внешние стены скользить друг по другу, пока дыхание происходит без особого трения. Этот мешок также разделяет каждое легкое на секции, называемые доли. Правое легкое имеет три доли, а левое - две. Доли делятся на бронхолегочные сегменты и легочные дольки. Легкие имеют уникальное кровоснабжение, в них поступает деоксигенированная кровь из сердца в легочное кровообращение с целью получения кислорода и выделения углекислого газа, а также отдельной подачи насыщенной кислородом крови к ткани легких в бронхиальное кровообращение.

В ткань легких может зависеть от ряда респираторные заболевания, включая пневмония и рак легких. Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизема, и может быть связано с курение или воздействие вредные вещества. Номер профессиональные заболевания легких могут быть вызваны такими веществами, как угольная пыль, волокна асбеста, и кристаллический кремнезем пыль. Заболевания, такие как бронхит может также повлиять на дыхательные пути. Медицинские термины, относящиеся к легким, часто начинаются с пульмоно-, от латинский пульмонарий (легких) как в пульмонология, или с пневмо- (из Греческий πνεύμων «легкое») как в пневмония.

В эмбриональное развитие, легкие начинают развиваться как выход передняя кишка, трубка, которая образует верхнюю часть пищеварительная система. Когда легкие образуются, плод проводится в наполненный жидкостью амниотической мешок и поэтому они не могут дышать. Кровь также отводится из легких через артериальный проток. При рождении однако воздух начинает проходить через легкие, и отводной проток закрывается, так что легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.

Структура

"Встречайте легкие" от Ханская академия
Пульмонология Видео

Анатомия

Illu bronchi лёгкие.jpg

Легкие расположены в грудь по обе стороны от сердце в грудная клетка. Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной наверху и широким вогнутым основанием, которое опирается на выпуклую поверхность диафрагма.[1] Вершина легкого заходит в корень шеи и немного выше уровня шеи. грудной конец первое ребро. Легкие простираются близко к позвоночник в грудной клетке к передней части грудь и вниз от нижней части трахеи к диафрагме.[1] Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на границе, которое называется сердечная вырезка левого легкого чтобы приспособиться к этому.[2][3] Передняя и внешняя стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют на своей поверхности небольшие углубления. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и лежат напротив сердца, большие сосуды, а карина где трахея разделяется на два основных бронха.[3] В сердечное впечатление представляет собой углубление, образованное на поверхностях легких, где они упираются в сердце.

В обоих легких наблюдается центральная рецессия, называемая хилум на корень легкого, где кровеносный сосуд и дыхательные пути переходят в легкие.[1] Это также бронхолегочные лимфатические узлы на холме.[3]

Легкие окружены легочные плевры. Плевры две серозные оболочки; внешняя париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудная клетка а внутренняя висцеральная плевра непосредственно выстилает поверхность легких. Между плеврами находится потенциальное пространство называется плевральная полость содержащий тонкий слой смазки плевральная жидкость.

Доли и сегменты

Доли и бронхолегочные сегменты [4]
Правое легкоеЛевое легкое
Верхний
  • Апикальный
  • Передний
  • Задний
Середина
  • Медиальный
  • Боковой
Ниже
  • Апикальный
  • Передний базальный
  • Задний базальный
  • Медиальный базальный
  • Боковой базальный
Верхний
  • Передний
  • Апикальный
  • задний

Ниже

  • Апикальный
  • Передний базальный
  • Задний базальный
  • Медиальный базальный
  • Боковой базальный

Lingula

  • Начальство
  • Низший

Каждое легкое разделено на доли складками плевры в виде трещин. Трещины - это двойные складки плевры, которые рассекают легкие и способствуют их расширению.[5]

Главные или главные бронхи входят в легкие в воротах и ​​первоначально разветвляются в вторичные бронхи также известен как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи также известные как сегментарные бронхи, и они снабжают воздухом дальнейшие отделы долей, известные как бронхолегочные сегменты. Каждый бронхолегочный сегмент имеет свой (сегментарный) бронх и артериальное питание.[6] Сегменты для левого и правого легкого показаны в таблице.[4] Сегментарная анатомия клинически полезна для локализации болезненных процессов в легких.[4] Сегмент - это отдельная единица, которую можно удалить хирургическим путем без серьезного воздействия на окружающие ткани.[7]

Трехмерная анатомия долей и трещин легкого.

Правое легкое

В правом легком больше долей и сегментов, чем в левом. Он разделен на три доли: верхнюю, среднюю и нижнюю по две доли. трещины, один наклонный и один горизонтальный.[8] Верхний, горизонтальная трещина, отделяет верхнюю долю от средней. Он начинается в нижней косой щели у задней границы легкого и, идя горизонтально вперед, пересекает переднюю границу на уровне задней границы легкого. грудной конец четвертого реберный хрящ; на средостение поверхность его можно проследить до хилум.[1]

Нижний, косая трещина, отделяет нижнюю от средней и верхней доли и близко совпадает с косой трещиной в левом легком.[1][5]

Поверхность средостения правого легкого изрезана рядом расположенных рядом структур. Сердце находится в оттиске, называемом сердечным оттиском. Над воротами легкого имеется дугообразная борозда для непарная вена, а над ним - широкая канавка для верхняя полая вена и правильно брахиоцефальная вена; позади этого и близко к верхушке легкого находится бороздка для брахиоцефальная артерия. За воротами имеется бороздка для пищевода. легочная связка, а около нижней части пищеводной борозды находится более глубокая бороздка для нижняя полая вена прежде, чем он войдет в сердце.[3]

Вес правого легкого варьируется между людьми, со стандартным эталонный диапазон у мужчин 155–720 г (0,342–1,587 фунта)[9] и у женщин 100–590 г (0,22–1,30 фунта).[10]

Левое легкое

Левое легкое разделено на две доли, верхнюю и нижнюю, косой щелью, которая простирается от реберный к поверхности средостения легкого как выше, так и ниже хилум.[1] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, но имеет гомологичный особенность, проекция верхней доли, названная язычок. Его название означает «язычок». Язычок левого легкого является анатомической параллелью средней доли правого легкого, причем обе области предрасположены к аналогичным инфекциям и анатомическим осложнениям.[11][12] Есть два бронхолегочные сегменты язычка: верхний и нижний.[1]

Поверхность средостения левого легкого имеет большую сердечное впечатление где сидит сердце. Он глубже и больше, чем в правом легком, на котором сердце выступает влево.[3]

На этой же поверхности, непосредственно над воротом, хорошо обозначена изогнутая бороздка для дуга аорты, и паз под ним для нисходящая аорта. В левая подключичная артерия, ответвление дуги аорты, находится в бороздке от дуги до верхушки легкого. Более мелкая борозда перед артерией и у края легкого ложится влево. брахиоцефальная вена. В пищевод может располагаться в более широком неглубоком вдавлении у основания легкого.[3]

Вес левого легкого по стандарту эталонный диапазон, у мужчин 110–675 г (0,243–1,488 фунта)[9] у женщин 105–515 г (0,231–1,135 фунта).[10]

Левое легкое
Правое легкое
Левое легкое (слева) и правое легкое (справа). Видны доли легких, а также центральный корень легкого.
Высокое разрешение Компьютерная томография нормальной грудной клетки, взятой в осевой, венечный и сагиттальные плоскости, соответственно.
Щелкните здесь, чтобы просмотреть стопки изображений.

Микроанатомия

Поперечный разрез легкого
ТЕМ изображение волокон коллагена в поперечном срезе легочной ткани млекопитающих.
Легочная ткань
Трехмерная медицинская иллюстрация, показывающая разные концы бронхиальных дыхательных путей, соединенные с альвеоилами, паренхимой легких и лимфатическими сосудами.
3D медицинская иллюстрация, показывающая различные оконечные окончания бронхиальных дыхательных путей

Легкие являются частью нижние дыхательные пути, и приспосабливают бронхиальные дыхательные пути, когда они отходят от трахеи. Бронхиальные дыхательные пути оканчиваются альвеолы, то паренхима легких (в ткань между ними), а также вены, артерии, нервы и лимфатические сосуды.[3][13] Трахея и бронхи состоят из сплетений лимфатические капилляры в их слизистой и подслизистой оболочке. Более мелкие бронхи состоят из однослойных лимфатических капилляров и отсутствуют в альвеолах.[14] Каждое легкое окружено серозный мембраны из висцеральная плевра, который имеет нижележащий слой рыхлая соединительная ткань прикрепляется к веществу легкого.[15]

Соединительная ткань

Соединительная ткань легких состоит из эластичных и коллагеновых волокон, которые расположены между капиллярами и стенками альвеол. Эластин это ключ белок из внеклеточный матрикс и является основным компонентом эластичных волокон.[16] Эластин придает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения при дыхании, известного как податливость легких. Он также отвечает за упругая отдача нужный. Эластин больше сконцентрирован в областях с высоким напряжением, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения.[16] Соединительная ткань связывает все альвеолы, образуя паренхиму легкого, которая имеет губчатый вид. В стенках альвеол имеются соединительные воздушные каналы, известные как поры Кона.[17]

Респираторный эпителий

Основная статья: Респираторный эпителий

Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторный эпителий. Это реснитчатый эпителий с вкраплениями бокаловидные клетки которые производят муцин основной компонент слизь, реснитчатые клетки, базальные клетки, а в терминальные бронхиолы –клубные клетки с действиями, подобными базальным клеткам, и макрофаги. Эпителиальные клетки и подслизистые железы через дыхательные пути выделяют жидкость на поверхности дыхательных путей (ASL), состав которых жестко регламентирован и определяет, насколько хорошо мукоцилиарный клиренс работает.[18]

Легочные нейроэндокринные клетки обнаруживаются в респираторном эпителии, включая альвеолярный эпителий,[19] хотя они составляют лишь около 0,5% от общей популяции эпителия.[20] PNEC - это иннервируемые эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей.[20] Эти клетки могут производить серотонин, дофамин и норэпинефрин, а также продукты полипептида. Цитоплазматические отростки нейроэндокринных клеток легких распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа.[21]

Бронхиальные дыхательные пути

В бронхах имеются неполные кольца трахеи из хрящ и меньшие пластинки хряща, которые удерживают их открытыми.[22]:472 Бронхиолы слишком узкие, чтобы поддерживать хрящ, и их стенки гладкая мышца, а в более узких респираторные бронхиолы которые в основном состоят только из эпителия.[22]:472 Отсутствие хряща в терминальных бронхиолах дает им альтернативное название перепончатые бронхиолы.[23]

Долька легкого, заключенная в перегородки и снабженная конечной бронхиолой, которая разветвляется в респираторные бронхиолы. Каждая респираторная бронхиола снабжает кровью альвеолы, находящиеся в каждой ацинусе, сопровождаемые ветвью легочной артерии.

Дыхательная зона

Проводящая зона дыхательных путей заканчивается у терминальных бронхиол, когда они разветвляются на респираторные бронхиолы. Это знаменует собой начало ацинус который включает респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки, и альвеолы.[24] Это также называется конечной дыхательной единицей.[25] Ацинус достигает 10 мм в диаметре.[24] А первичная легочная долька это та часть ацинуса, которая включает альвеолярные протоки, мешочки и альвеолы, но не включает дыхательные бронхиолы.[26] Блок, описанный как вторичная легочная долька это долька, которую чаще всего называют легочная долька или же дыхательная долька.[22]:489[27] Эта долька представляет собой дискретную единицу, которая является самым маленьким компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30-50 первичных долей.[26] Доля снабжена терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Дыхательные бронхиолы снабжают альвеолы ​​в каждом ацинусе и сопровождаются ветвью легочной артерии. Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус не полностью разделен междольковой перегородкой.[24]

Дыхательная бронхиола дает начало альвеолярным протокам, которые ведут к альвеолярным мешочкам, которые содержат две или более альвеол.[17] Стенки альвеол очень тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии. В стенках альвеол имеются соединяющиеся небольшие воздушные каналы, известные как поры Кона.[17]

Альвеолы

Основная статья: Легочная альвеола
Альвеолы ​​и их капиллярные сети.

Альвеолы ​​состоят из двух типов: альвеолярная клетка и альвеолярный макрофаг. Эти два типа клеток известны как тип I и тип II клетки[28] (также известные как пневмоциты).[3] Типы I и II составляют стены и альвеолярные перегородки. Клетки типа I составляют 95% площади каждой альвеолы ​​и являются плоскими ("плоскоклеточный "), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму.[29] Несмотря на это, клетки встречаются примерно в равном соотношении 1: 1 или 6: 4.[28][29]

Тип I клетки плоского эпителия которые составляют структуру альвеолярной стенки. У них очень тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен.[28] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, разделяющие каждую альвеолу. Перегородки состоят из эпителиальной выстилки и связанных подвальные мембраны.[29] Клетки типа I не могут делиться и, следовательно, полагаются на дифференциация из клеток типа II.[29]

Тип II крупнее, они выстилают альвеолы ​​и производят и выделяют жидкость, выстилающую эпителий, и легочное сурфактант.[30][28] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I.[29]

В альвеолярные макрофаги иметь важный иммунологический роль. Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, включая свободные эритроциты, которые были вытеснены из кровеносных сосудов.[29]

Микробиом

Основная статья: Микробиота легких

В легких имеется большое количество микроорганизмов, известных как микробиом легких или микробиота. Микробиом легких взаимодействует с эпителиальными клетками дыхательных путей. У здоровых людей микробиом сложен и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ. Микробиом легких динамичен, и при ХОБЛ могут происходить значительные изменения после инфицирования риновирус. Взаимодействие между микробиомом и эпителиальными клетками имеет важное значение для поддержания стабильного гомеостаза.[31] Грибковые роды которые обычно обнаруживаются в микробиоте легких, известной как микобиом легких включают Candida, Malassezia, Сахаромицеты, и Аспергиллы.[32][33]

Дыхательные пути

Основная статья: Дыхательные пути
Легкие как основная часть дыхательных путей

В нижние дыхательные пути является частью дыхательная система, и состоит из трахея и структуры ниже этого, включая легкие.[28] Трахея получает воздух от глотка и спускается к месту, где раскалывается ( карина ) на правую и левую бронх. Они снабжают воздухом правое и левое легкие, постепенно разделяясь на вторичные и третичные бронхи долей легких, а также на все меньшие и меньшие бронхиолы, пока они не станут респираторные бронхиолы. Они, в свою очередь, подают воздух через альвеолярные протоки в альвеолы, где обмен газов происходить.[28] Кислород вдохнул, распространяется через стенки альвеол в обволакивающий капилляры и в обращение,[17] а углекислый газ диффундирует из крови в легкие, чтобы выдохнул.

Оценки общей площади легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов);[28][29] хотя в учебниках и СМИ это часто цитируется как «размер теннисного корта»,[29][34][35] на самом деле он меньше половины размера суд одиночного разряда.[36]

Бронхи в проводящая зона усилены гиалиновые хрящи для того, чтобы держать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хрящей и вместо этого окружены гладкая мышца.[29] Воздух нагревается до 37 ° C (99 ° F), увлажненный и очищается проводящей зоной. Частицы из воздуха удаляется реснички на респираторный эпителий облицовка проходов,[37] в процессе, называемом мукоцилиарный клиренс.

Рецепторы легочного растяжения в гладких мышцах дыхательных путей инициируют рефлекс известный как Рефлекс Геринга – Брейера это предотвращает чрезмерное раздувание легких при сильном вдохе.

Кровоснабжение

Основная статья: Легочное кровообращение
3D рендеринг из компьютерная томография высокого разрешения из грудная клетка. Передняя грудная стенка, дыхательные пути и легочные сосуды кпереди от корень легкого были удалены в цифровом виде для визуализации различных уровней легочное кровообращение.

Легкие имеют двойное кровоснабжение, обеспечиваемое бронхиальный и легочное кровообращение.[38] В бронхиальное кровообращение поставляет насыщенную кислородом кровь в дыхательные пути легких через бронхиальные артерии что оставить аорта. Обычно есть три артерии, две в левом легком и одна справа, и они разветвляются вместе с бронхами и бронхиолами.[28] В легочное кровообращение переносит дезоксигенированную кровь от сердца к легким и возвращает насыщенную кислородом кровь сердцу для снабжения остальным телом.[28]

Объем крови в легких составляет в среднем около 450 миллилитров, что составляет около 9% от общего объема крови всей системы кровообращения. Это количество может легко колебаться от половины до двух нормального объема. Кроме того, в случае кровопотери из-за кровотечения кровь из легких может частично компенсироваться, автоматически передаваясь в системный кровоток.[39]

Нервное питание

Легкие снабжены нервами автономная нервная система. Вклад парасимпатическая нервная система происходит через блуждающий нерв.[38] Когда стимулируется ацетилхолин, это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез.[40][страница нужна ] У легких также есть симпатический тонус от норэпинефрин действуя на бета 2 адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает бронходилатация.[41]

Дыхание происходит из-за нервных сигналов, посылаемых дыхательный центр в мозговой ствол, вдоль диафрагмальный нерв от шейное сплетение к диафрагме.[42]

Вариация

Доли легкого подвержены анатомические вариации.[43] Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Добавочная трещина также была обнаружена в 14% и 22% левого и правого легких соответственно.[44] Косая трещина оказалась неполной в 21–47% левых легких.[45] В некоторых случаях трещина отсутствует или лишняя, в результате чего правое легкое имеет только две доли или левое легкое с тремя долями.[43]

Изменения в структуре ветвления дыхательных путей были обнаружены в частности в центральных ветвях дыхательных путей. Эта вариация связана с развитием ХОБЛ в зрелом возрасте.[46]

Разработка

Развитие легких человека происходит из ларинготрахеальная борозда и развиваются до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения.[47]

В гортань, трахея, бронхи и легкие, составляющие дыхательные пути, начинают формироваться на четвертой неделе эмбриогенез[48] от зачаток легких который появляется вентрально к каудальной части передняя кишка.[49]

Легкие в процессе развития, демонстрирующие раннее ветвление примитивных зачатков бронхов.

Дыхательные пути имеют разветвленную структуру и также известны как дыхательное дерево.[50] У эмбриона эта структура развивается в процессе ветвящийся морфогенез, и порождается многократным расщеплением кончика ветви. В процессе развития легких (как и некоторых других органов) эпителий образует разветвляющиеся трубки. Легкое имеет симметрию влево-вправо, и каждый зачаток известен как бронхиальный зачаток вырастает в виде канальцевого эпителия, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы.[51] Разветвление происходит в результате раздвоения кончика каждой трубки.[50] В процессе ветвления образуются бронхи, бронхиолы и, в конечном итоге, альвеолы.[50] Четыре гена, в основном связанные с морфогенезом ветвления в легких, - это межклеточный сигнальный белок – звуковой еж (SHH), факторы роста фибробластов FGF10 и FGFR2b, и костный морфогенетический белок BMP4. Считается, что FGF10 играет наиболее важную роль. FGF10 - это паракринная передача сигналов молекула необходима для разветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10.[50][51] На развитие альвеол влияет другой механизм, посредством которого прекращается продолжающаяся бифуркация, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.

В конце четвертой недели зачаток легкого делится на две части: правую и левую. первичные бронхиальные зачатки с каждой стороны трахеи.[52][53] В течение пятой недели правая зачатка разветвляется на три вторичных бронхиальных зачатка, а левая - на две вторичных бронхиальных зачатка. Они образуют доли легких, три справа и две слева. В течение следующей недели вторичные почки разветвляются на третичные, примерно по десять с каждой стороны.[53] С шестой недели по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, кроме альвеолы.[54] С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, а легочная ткань становится васкуляризованной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные протоки. К 26 неделе сформировались терминальные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы.[55] В период с 26-й недели до рождения важные гемато-воздушный барьер Установлено. Специализированный альвеолярные клетки I типа куда газообмен состоится вместе с альвеолярные клетки II типа что секрет легочный сурфактант, появляться. Поверхностно-активное вещество снижает поверхностное натяжение на воздушно-альвеолярной поверхности, что позволяет расширять альвеолярные мешочки. Альвеолярные мешочки содержат примитивные альвеолы, которые образуются на концах альвеолярных протоков,[56]и их появление около седьмого месяца знаменует момент, когда ограниченное дыхание становится возможным, и недоношенный ребенок может выжить.[47]

Дефицит витамина А

Основная статья: Дефицит витамина А

Развивающееся легкое особенно уязвимо к изменениям уровня витамин А. Дефицит витамина А был связан с изменениями эпителиальной выстилки легкого и паренхимы легких. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасположить к респираторным заболеваниям. Тяжелая недостаточность витамина А в питании приводит к уменьшению образования альвеолярных стенок (перегородок) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и в содержании белка базальной мембраны. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и играет важную роль в гемато-воздушном барьере. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями.Витамин А имеет решающее значение для развития альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения.[57]

После рождения

В рождение легкие ребенка наполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуваются. После рождения младенец Центральная нервная система реагирует на резкое изменение температуры и окружающей среды. Это вызывает первый вдох примерно через 10 секунд после родов.[58] Перед родами легкие наполнены легочной жидкостью плода.[59] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в тело или выдыхается. В сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается, увеличивая площадь поверхности для газообмена, и легкие начинают дышать спонтанно. Это сопровождает другие изменения что приводит к увеличению количества крови, попадающей в ткани легких.[58]

При рождении легкие очень неразвиты, и присутствует только одна шестая часть альвеол легкого взрослого человека.[47] Альвеолы ​​продолжают формироваться в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться при необходимости проявляется в регенерации легких.[60][61] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярная сеть вместо единой сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может перейти в нормальную фазу роста. После раннего увеличения количества альвеол следует еще одна стадия увеличения альвеол.[62]

Функция

Основные статьи: Дыхательная система, Дыхание, и Газообмен

Газообмен

Основная функция легких - газообмен между легкими и кровью.[63] В альвеолярный и легочный капилляр газы уравновешиваются через тонкий гемато-воздушный барьер.[30][64][65] Эта тонкая мембрана (толщиной примерно 0,5–2 мкм) складывается примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам, от 70 до 145 мкм).2) для газообмена.[64][66]

Эффект от дыхательные мышцы в расширении грудная клетка.

Легкие не могут расширяться до дышать самостоятельно, и будут делать это только при увеличении объема грудной полости.[67] Это достигается за счет мышцы дыхания, за счет сжатия диафрагма, а межреберные мышцы которые тянут грудная клетка вверх, как показано на схеме.[68] В течение выдох мышцы расслабляются, возвращая легкие в положение покоя.[69] В этот момент легкие содержат функциональная остаточная емкость (FRC) воздуха, который у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 литров.[69]

В течение тяжелое дыхание как в напряжение, большое количество вспомогательные мышцы в шее и животе задействуются, которые при выдохе тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости.[69] FRC теперь снижен, но, поскольку легкие не могут быть полностью опорожнены, остается около литра остаточного воздуха.[69] Тестирование функции легких проводится для оценки объем легких и мощности.

Защита

Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторный эпителий или слизистая оболочка дыхательных путей с волосковыми выступами, называемыми реснички которые ритмично бьют и несут слизь. Этот мукоцилиарный клиренс это важная система защиты от инфекций, передаваемых воздушным путем.[30] Частицы пыли и бактерии во вдыхаемом воздухе улавливаются слизистой оболочкой дыхательных путей и перемещаются вверх к глотке под действием ритмичных движений ресничек вверх.[29][70]:661–730 Подкладка легкого также выделяет иммуноглобулин А защищает от респираторных инфекций;[70] бокаловидные клетки выделять слизь[29] который также содержит несколько антимикробных соединений, таких как дефенсины, антипротеазы, и антиоксиданты.[70] Редкий тип специализированной клетки, называемый легочный ионоцит Предполагается, что может регулировать вязкость слизи.[71][72][73] Кроме того, слизистая оболочка легкого также содержит макрофаги, иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие, в процессе, известном как фагоцитоз; и дендритные клетки которые представляют антигены для активации компонентов адаптивная иммунная система Такие как Т-клетки и В-клетки.[70]

Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают в рот и за ртом в ротоглотка, а более крупные частицы захватываются носовые волосы после ингаляции.[70]

Другой

Помимо функции дыхания, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаз, помогая в регулировании артериальное давление как часть ренин-ангиотензиновая система. В внутренняя подкладка секретов кровеносных сосудов ангиотензин-превращающий фермент (ACE) и фермент который катализирует преобразование ангиотензин I к ангиотензин II.[74] Легкие участвуют в кровоснабжении кислотно-щелочной гомеостаз путем изгнания углекислый газ при дыхании.[67][75]

Легкие также выполняют защитную роль. Некоторые вещества, передающиеся с кровью, например, несколько типов простагландины, лейкотриены, серотонин и брадикинин, выводятся через легкие.[74] Лекарства и другие вещества могут абсорбироваться, изменяться или выводиться из легких.[67][76] Легкие фильтруют мелкие сгустки крови из вены и не дать им войти артерии и вызывая удары.[75]

Легкие также играют ключевую роль в речь обеспечивая воздух и потоки воздуха для создания вокальных звуков,[67][77] и другие параллельный язык коммуникации Такие как вздыхает и задыхается.

Новое исследование предполагает роль легких в производстве тромбоцитов.[78]

Экспрессия генов и белков

Дальнейшая информация: Биоинформатика § Экспрессия генов и белков

Около 20 000 гены, кодирующие белок экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальном легком.[79][80] Немногим менее 200 из этих генов более специфично экспрессируются в легких, причем менее 20 генов являются высокоспецифичными для легких. Наибольшая экспрессия специфических белков легких различна. поверхностно-активное вещество белки,[30] Такие как SFTPA1, SFTPB и SFTPC, и напсин, экспрессируется в пневмоцитах II типа. Другие белки с повышенной экспрессией в легких - это динеин белок ДНКH5 в ресничных клетках, а секретируемые SCGB1A1 белок в секрете слизи бокаловидные клетки слизистой оболочки дыхательных путей.[81]

Клиническое значение

Основные статьи: Респираторная инфекция и Пульмонология

Легкие могут быть поражены множеством заболеваний. Пульмонология это медицинская специальность это касается болезни с участием дыхательные пути,[82] и кардиоторакальная хирургия хирургическая область, которая занимается хирургией легких.[83]

Воспаление и инфекция

Воспалительный состояние легочной ткани пневмония дыхательных путей бронхит и бронхиолит, и из плевры окружающие легкие плеврит. Воспаление обычно вызывается: инфекции из-за бактерии или же вирусы. Когда легочная ткань воспаляется по другим причинам, это называется пневмонит. Одна из основных причин бактериальная пневмония является туберкулез.[70] Хронический инфекции часто возникают у людей с иммунодефицит и может включать грибковые инфекции к Aspergillus fumigatus что может привести к аспергиллома формируется в легком.[70][84]

Изменения кровоснабжения

Инфаркт легкого из-за тромбоэмболии легочной артерии

А легочная эмболия это сгусток крови, который застревает в легочные артерии. Большинство эмболов возникает из-за глубокие венозные тромбы в ногах. Легочную эмболию можно исследовать с помощью сканирование вентиляции / перфузии, КТ артерий легкого, или анализы крови, такие как D-димер.[70] Легочная гипертония описывает повышенное давление в начале легочная артерия у этого есть большое количество различных причин.[70] Другие, более редкие состояния также могут влиять на кровоснабжение легких, например: гранулематоз Вегенера, вызывающий воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек.[70]

А ушиб легкого синяк, вызванный травмой грудной клетки. Это приводит к кровотечению в альвеолах, вызывающему скопление жидкости, которое может ухудшить дыхание, и оно может быть легким или тяжелым. На функцию легких также может влиять сжатие жидкостью в плевральной полости. плевральный выпот, или другие вещества, такие как воздух (пневмоторакс ), кровь (гемоторакс ) или более редкие причины. Их можно исследовать с помощью рентгенограмма грудной клетки или же компьютерная томография, и может потребовать вставки хирургический дренаж пока не будет выявлена ​​и лечится основная причина.[70]

Обструктивные заболевания легких

Трехмерное неподвижное изображение суженных дыхательных путей, как при бронхиальной астме.
Ткань легкого, пораженная эмфиземой с помощью H&E пятно.

Астма, хронический бронхит, бронхоэктазия и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ) все обструктивные заболевания легких характеризуется обструкция дыхательных путей. Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы ​​из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто выявляются по симптомам и диагностируются: легочные функциональные пробы Такие как спирометрия. Многие обструктивные заболевания легких можно лечить, избегая пусковых механизмов (таких как: пылевые клещи или же курение ), с контролем симптомов, например бронходилататоры, и с подавлением воспаления (например, через кортикостероиды ) в тяжелых случаях. Частая причина хронического бронхита и эмфизема, курит; и общие причины бронхоэктазия включают тяжелые инфекции и кистозный фиброз. Окончательная причина астма пока не известно.[70]

Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы перерасти в ХОБЛ. Эластаза ломает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белок острой фазы, альфа-1 антитрипсин, а когда есть недостаток при этом может развиться эмфизема. При постоянном стрессе от курения базальные клетки дыхательных путей выходят из строя и теряют свою регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Видно, что неорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ, а при продолжающемся стрессе может претерпеть злокачественную трансформацию. Исследования показали, что первоначальное развитие эмфиземы связано с ранними изменениями эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей.[85] При переходе курильщика к клинически определяемой ХОБЛ происходит дальнейшее нарушение базальных клеток.[85]

Рестриктивные заболевания легких

Некоторые виды хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивное заболевание легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относятся легочный фиброз что может произойти при длительном воспалении легкого. Фиброз в легком заменяет функционирующую легочную ткань на волокнистая соединительная ткань. Это может быть связано с большим разнообразием профессиональные заболевания легких Такие как Пневмокониоз угольщиков, аутоиммунные заболевания или реже на реакцию на медикамент.[70] При тяжелых респираторных расстройствах, при которых спонтанного дыхания недостаточно для поддержания жизни, может потребоваться применение механическая вентиляция для обеспечения достаточного притока воздуха.

Рак

Рак легких может возникать непосредственно из легочной ткани или в результате метастаз с другой части тела. Существует два основных типа первичных опухолей, описываемых как: мелкоклеточный или же немелкоклеточные карциномы легких. Основным фактором риска рака является курение. Как только рак обнаружен, он постановочный используя сканирование, такое как компьютерная томография и образец ткани ( биопсия ) взят. Рак можно лечить путем хирургического удаления опухоли, лучевая терапия, химиотерапия или их комбинации, или с целью контроль симптомов.[70] Скрининг рака легких рекомендуется в США для групп высокого риска.[86]

Врожденные нарушения

Врожденные нарушения включают кистозный фиброз, легочная гипоплазия (неполное развитие легких)[87]врожденная диафрагмальная грыжа, и детский респираторный дистресс-синдром вызвано дефицитом сурфактанта в легких. An непорочная доля врожденный анатомическая вариация что, хотя обычно безрезультатно, может вызвать проблемы в торакоскопический процедуры.[88]

Другие

А пневмоторакс (коллапс легкого) - ненормальное скопление воздуха в плевральная полость что вызывает отделение легкого от грудная клетка.[89] Легкое не может расширяться под давлением воздуха внутри плевральной полости. Легким для понимания примером является травматический пневмоторакс, при котором воздух попадает в плевральную полость извне, как это происходит при проколе грудной стенки. По аналогии, аквалангисты подъем, задерживая дыхание с полностью надутыми легкими, может вызвать образование воздушных мешков (альвеолы ) для разрыва и утечки воздуха под высоким давлением в плевральную полость.

Обследование легких

Основные статьи: Респираторное обследование и Дыхательные шумы

В рамках физический осмотр в ответ на респираторные симптомы одышка, и кашель, а обследование легких может быть проведено. Этот экзамен включает пальпация и аускультация.[90] Области легких, которые могут быть слушал использование стетоскопа называется легочные поля, а это заднее, латеральное и переднее поля легкого. Задние поля можно прослушивать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля занимают вторую четверть; и боковые поля под подмышечные впадины, левая подмышечная впадина для язычной, правая подмышечная впадина для средней правой доли. Передние поля также можно выслушивать спереди.[91] Аномальный звуки дыхания услышанное во время исследования легких может указывать на наличие заболевания легких; хрипы например, обычно ассоциируется с астма и ХОБЛ.

Тестирование функции легких

Основные статьи: Исследование легочной функции и Объемы легких
Объемы легких как описано в тексте.
Человек, делающий спирометрия тест.

Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах.[92] Объем воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого человеком в состоянии покоя, является дыхательный объем (обычно 500-750 мл); то резервный объем вдоха и резервный объем выдоха - дополнительные количества, которые человек может принудительно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Суммарная сумма принудительного вдоха и выдоха - это жизненная емкость. Не весь воздух удаляется из легких даже после принудительного выдоха; остаток воздуха называется остаточный объем. Вместе эти термины именуются объем легких.[92]

Легочный плетизмографы используются для измерения функциональная остаточная емкость.[93] Функциональную остаточную емкость невозможно измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может дышать не более 80% своей общей функциональной емкости.[94] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно составляет от 4 до 6 литров.[92] У женщин, как правило, на 20-25% меньше возможностей, чем у мужчин. У высоких людей общая емкость легких обычно выше, чем у людей низкого роста. Курильщикам имеют меньшую мощность, чем некурящие. У более худых людей обычно больше возможностей. Объем легких можно увеличить с помощью физических упражнений на 40%, но эффект может быть уменьшен за счет воздействия загрязнения воздуха.[94][95]

Другие функциональные тесты легких включают: спирометрия, измерение количества (объема) и потока воздуха, который можно вдохнуть и выдохнуть. Максимальный объем выдоха, который можно выдохнуть, называется жизненная емкость. В частности, сколько человек может выдохнуть за одну секунду (называется объем форсированного выдоха (ОФВ1)) как доля от общего количества выдоха (ОФВ). Это соотношение, отношение ОФВ1 / ОФВ, важно для определения того, является ли заболевание легких ограничительный или же препятствующий.[70][92] Другой тест - это легкое рассеивающая способность - это мера переноса газа из воздуха в кровь в капиллярах легких.

Другие животные

Птицы

Основная статья: Анатомия птицы § Дыхательная система
При вдыхании воздух попадает в воздушные мешочки у спины птицы. Затем воздух проходит через легкие в воздушные мешочки возле передней части птицы, откуда воздух выдыхается.
Перекрестно-текущий дыхательный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет от нижнего края парабронха к верхнему на диаграмме).[96][97] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; Бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками пурпурно-синего цвета.

Легкие птиц относительно небольшие, но связаны с 8 или 9 воздушные мешки которые проходят через большую часть тела и, в свою очередь, связаны с воздушными пространствами в костях. При вдыхании воздух проходит через трахею птицы в воздушные мешочки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков в задней части через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, к воздушным мешочкам спереди. Отсюда воздух выдыхается. Эти легкие фиксированного размера называются «легкими кровообращения», в отличие от «легких сильфонного типа», обнаруживаемых у большинства других животных.[96][98]

В легких птиц есть миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхи. Маленькие мешочки называются предсердие исходят от стен крошечных проходов; они, как и альвеолы ​​в других легких, являются местом газообмен путем простого распространения.[98] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестно-текущий процесс газообмена (см. Диаграмму справа).[96][97]

Воздушные мешочки, в которых содержится воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как они плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменения объема грудной клетки и брюшной полости. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизируется с движением летных мышц.[99]

Парабронхи, в которых воздушный поток однонаправлен, называются палеопульмональные парабронхи и встречаются у всех птиц. Однако у некоторых птиц, кроме того, есть легочная структура, в которой поток воздуха в парабронхах является двунаправленным. Их называют неопульмональные парабронхи.[98]

Рептилии

Основная статья: Анатомия рептилий § Дыхательная система

Легкие большинства рептилий имеют единственный бронх, идущий по центру, от которого многочисленные ветви доходят до отдельных карманов в легких. Эти карманы похожи на альвеолы ​​у млекопитающих, но намного больше и их меньше. Они придают легким текстуру губки. В Туатары, змеи, и немного ящерицы, легкие более просты по строению, как у типичных земноводных.[99]

Змеи и ящерицы без конечностей обычно имеют только правое легкое в качестве основного органа дыхания; левое легкое сильно уменьшено или даже отсутствует. Амфисбайцы однако имеют противоположное расположение, с большим левым легким и уменьшенным или отсутствующим правым легким.[99]

Обе крокодилы и варан развили легкие, похожие на легкие птиц, обеспечивающие однонаправленный воздушный поток и даже имеющие воздушные мешочки.[100] Теперь вымершие птерозавры по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, расширив воздушные мешки в мембраны крыльев и, в случае лонходектиды, Tupuxuara, и аждархоиды, задние конечности.[101]

Рептилоид легкие обычно получают воздух за счет расширения и сжатия ребер, вызванных осевые мышцы и щечное откачивание. Крокодилы также полагаться на печеночный поршневой метод, при котором печень оттягивается мышцей, прикрепленной к лобковая кость (часть таза) называется диафрагмальной мышцей,[102] что, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздуху перемещаться в легкие по закону Бойля. Черепахи, которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют передние конечности и грудной пояс чтобы нагнетать воздух в легкие и из них.[99]

Амфибии

Аксолотль
В аксолотль (Амбистома мексиканская) сохраняет личиночную форму с жабрами во взрослую жизнь

Легкие большинства лягушки и другие амфибии просты и похожи на баллон с газообменом, ограниченным внешней поверхностью легких. Это не очень эффективно, но у амфибий низкие метаболические потребности, и они также могут быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде и пополнять запасы кислорода тем же способом. Амфибии используют положительное давление система для подачи воздуха в легкие, заставляя воздух опускаться в легкие буккальное откачивание. Это отличается от большинства высших позвоночных, которые используют дыхательную систему, управляемую отрицательное давление где легкие раздуваются за счет расширения грудной клетки.[103] При буккальном сцеживании дно рта опускается, заполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней стороне череп, заставляя воздух попадать в легкие.[104]

Из-за возможности дыхания через кожу в сочетании с небольшими размерами, всем известно о легочных четвероногие амфибии. Большинство видов саламандр являются саламандры без легких, которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это обязательно ограничивает их размер: все они маленькие и похожи на нитки на вид, увеличивая поверхность кожи по сравнению с объемом тела.[105] Другие известные четвероногие без легких - это Борнейская плоская лягушка[106] и Atretochoana eiselti, а цецилий.[107]

Легкие амфибий обычно имеют несколько узких внутренних стенок (септа ) мягких тканей вокруг внешних стенок, увеличивая площадь дыхательной поверхности и придавая легким вид сот. У некоторых саламандр даже они отсутствуют, а легкое имеет гладкую стенку. У цецилий, как и у змей, только правое легкое достигает любого размера или развития.[99]

Двоякодышащая рыба

Легкие двоякодышащая рыба похожи на таковые у земноводных, с небольшими внутренними перегородками, если таковые имеются. в Австралийская двоякодышащая рыба, есть только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Прочие двоякодышащие и Полиптер Однако у них есть два легких, которые расположены в верхней части тела, а соединительный проток изгибается вокруг и над пищевод. Кровоснабжение также закручивается вокруг пищевода, предполагая, что легкие изначально развивались в брюшной части тела, как и у других позвоночных.[99]

Беспозвоночные

Дальнейшая информация: Дыхательная система брюхоногих моллюсков
Книжные легкие паука (показаны розовым цветом)

Немного беспозвоночные имеют похожие на легкие структуры, которые служат той же дыхательной цели, что и легкие позвоночных, но не связаны с ними эволюционно. Немного паукообразные, Такие как пауки и скорпионы, есть структуры, называемые Книжные легкие используется для атмосферного газообмена. У некоторых видов пауков четыре пары книжных легких, но у большинства - две пары.[108] Скорпионы дыхальца на их теле для входа воздуха в легкие книги.[109]

В кокосовый краб является земным и использует структуры, называемые жаберные легкие дышать воздухом.[110] Они не умеют плавать и могут утонуть в воде, но обладают рудиментарным набором жабр. Они могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой.[111] Жаберные легкие рассматриваются как переходная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыб к земноводным.[112]

Легочные в основном наземные улитки и слизни которые развили простое легкое из полость мантии. Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостом позволяет воздуху попадать в полость мантии легкого.[113][114]

Эволюционное происхождение

Легкие сегодняшнего земного позвоночные и газовые баллоны сегодняшнего рыбы как полагают, произошли от простых мешочков, как карманы пищевод, что позволяло ранней рыбе глотать воздух в условиях недостатка кислорода.[115] Эти побеги впервые возникли в костлявая рыба. В большинстве рыба с плавниками мешочки превратились в закрытые газовые пузыри, в то время как ряд карп, форель, сельдь, сом, и угри сохранили физостом состояние, при котором мешок открыт для пищевода. У более базальных костных рыб, таких как гар, бичир, Bowfin и рыба с лопастными плавниками, мочевые пузыри в основном функционируют как легкие.[115] Рыба с лопастными плавниками дала начало наземным четвероногие. Таким образом, легкие позвоночных животных гомологичный в газовые пузыри рыб (но не в их жабры ).[116]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Дрейк, Ричард Л .; Фогл, Уэйн; Митчелл, Адам В. (2014). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон /Эльзевир. С. 167–174. ISBN  978-0-7020-5131-9.
  2. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология. С. 787–846. ISBN  978-1-938168-13-0. Получено 11 августа 2014.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Standring, Сьюзен (2008). Борли, Нил Р. (ред.). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон /Эльзевир. С. 992–1000. ISBN  978-0-443-06684-9. Альтернативный URL
  4. ^ а б c Аракава, H; Niimi, H; Курихара, Y; Накадзима, Y; Уэбб, WR (декабрь 2000 г.). «КТ с высоким разрешением на выдохе: диагностическое значение при диффузных заболеваниях легких». Американский журнал рентгенологии. 175 (6): 1537–1543. Дои:10.2214 / ajr.175.6.1751537. PMID  11090370.
  5. ^ а б Взлом, Крейг; Книп, Генри. «Трещины легкого». Радиопедия. Получено 8 февраля 2016.
  6. ^ Джонс, Джереми. "Бронхолегочная сегментарная анатомия | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org". radiopaedia.org.
  7. ^ Тортора, Джерард (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 564. ISBN  978-0-06-350729-6.
  8. ^ Чаудри Р., Бордони Б. (январь 2019 г.). «Анатомия, грудная клетка, легкие». StatPearls [Интернет]. PMID  29262068.
  9. ^ а б Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (декабрь 2012 г.). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии. 33 (4): 368–372. Дои:10.1097 / PAF.0b013e31823d29ad. PMID  22182984. S2CID  32174574.
  10. ^ а б Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (сентябрь 2015 г.). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии. 36 (3): 182–187. Дои:10.1097 / PAF.0000000000000175. PMID  26108038. S2CID  25319215.
  11. ^ Yu, J.A .; Померанц, М; Бишоп, А; Weyant, M.J .; Митчелл, Дж. Д. (2011). «Возвращение к леди Уиндермир: лечение торакоскопической лобэктомией / сегментэктомией правой средней доли и язычковой бронхоэктазии, связанной с нетуберкулезным микобактериальным заболеванием». Европейский журнал кардио-торакальной хирургии. 40 (3): 671–675. Дои:10.1016 / j.ejcts.2010.12.028. PMID  21324708.
  12. ^ Айед, А. (2004). «Резекция правой средней доли и язычка у детей при синдроме средней доли / язычка». Грудь. 125 (1): 38–42. Дои:10.1378 / сундук.125.1.38. PMID  14718418. S2CID  45666843.
  13. ^ Янг Б., Лоу Дж. С., Стивенс А., Хит Дж. В. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас. Дикин П.Дж. (иллюстрация) (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. стр.234 –250. ISBN  978-0-443-06850-8.
  14. ^ «Лимфатическая система - анатомия человека». Получено 8 сентября 2017.
  15. ^ Дорланд (2011-06-09). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир. п. 1077. ISBN  978-1-4160-6257-8. Получено 11 февраля 2016.
  16. ^ а б Mithieux, Suzanne M .; Вайс, Энтони С. (2005). «Эластин». Волокнистые белки: спиральные спирали, коллаген и эластомеры. Успехи в химии белков. 70. С. 437–461. Дои:10.1016 / S0065-3233 (05) 70013-9. ISBN  9780120342709. PMID  15837523.
  17. ^ а б c d Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 315–318. ISBN  978-0-19-856878-0.
  18. ^ Станке, Ф (2015). «Вклад эпителиальной клетки дыхательных путей в защиту хозяина». Медиаторы воспаления. 2015: 463016. Дои:10.1155/2015/463016. ЧВК  4491388. PMID  26185361.
  19. ^ Ван Ломмель, А. (июнь 2001 г.). «Легочные нейроэндокринные клетки (PNEC) и нейроэпителиальные тела (NEB): хеморецепторы и регуляторы развития легких». Педиатрические респираторные обзоры. 2 (2): 171–6. Дои:10.1053 / пррв.2000.0126. PMID  12531066.
  20. ^ а б Гарг, Анкур; Суй, Пэнфэй; Verheyden, Джейми М .; Янг, Лиза Р .; Солнце, Синь (2019). «Рассматривайте легкие как орган чувств: кончик нейроэндокринных клеток легких». Развитие органов. Актуальные темы биологии развития. 132. С. 67–89. Дои:10.1016 / bs.ctdb.2018.12.002. ISBN  9780128104897. PMID  30797518.
  21. ^ Вайнбергер, S; Кокрил, B; Мандель, Дж (2019). Принципы легочной медицины (Седьмое изд.). п. 67. ISBN  9780323523714.
  22. ^ а б c Холл, Джон (2011). Гайтон и Холл учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Сондерс / Эльзевьер. ISBN  978-1-4160-4574-8.
  23. ^ Эбботт, Джеральд Ф .; Росадо-де-Кристенсон, Мелисса Л .; Росси, Сантьяго Э .; Сустер, Сол (ноябрь 2009 г.). "Визуализация болезни легких дыхательных путей". Журнал торакальной визуализации. 24 (4): 285–298. Дои:10.1097 / RTI.0b013e3181c1ab83. PMID  19935225.
  24. ^ а б c Хохеггер, Б. (июнь 2019 г.). «Легочная ацинус: понимание результатов компьютерной томографии с ацинарной точки зрения». Легкое. 197 (3): 259–265. Дои:10.1007 / s00408-019-00214-7. PMID  30900014. S2CID  84846517.
  25. ^ Вайнбергер, Стивен (2019). Принципы легочной медицины. Эльзевир. п. 2. ISBN  9780323523714.
  26. ^ а б Гоэль, А. «Первичная легочная долька». Получено 12 июля 2019.
  27. ^ Gilcrease-Garcia, B; Гайяр, Франк. «Вторичная легочная долька». radiopaedia.org. Получено 10 августа 2019.
  28. ^ а б c d е ж грамм час я Стэнтон, Брюс М .; Кеппен, Брюс А., ред. (2008). Берн и Леви физиология (6-е изд.). Филадельфия: Мосби / Эльзевьер. С. 418–422. ISBN  978-0-323-04582-7.
  29. ^ а б c d е ж грамм час я j k Павлина, З (2015). Гистология текст и атлас (7-е изд.). С. 670–678. ISBN  978-1-4511-8742-7.
  30. ^ а б c d Шрикантх, Локанатан; Венкатеш, Катари; Сунита, Манне Мудху; Кумар, Пасупулети Сантош; Чандрасекар, Чодимелла; Венгамма, Бхума; Шарма, Потукути Венката Гурунадха Кришна (16 октября 2015 г.). «Образование пневмоцитов типа II in vitro может быть инициировано в человеческих CD34 + стволовых клетках». Письма о биотехнологии. 38 (2): 237–242. Дои:10.1007 / s10529-015-1974-2. PMID  26475269. S2CID  17083137.
  31. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких». Европейский респираторный журнал. 45 (4): 1150–62. Дои:10.1183/09031936.00141514. ЧВК  4719567. PMID  25700381.
  32. ^ Цуй Л., Моррис А., Гедин Е. (июль 2013 г.). «Микобиом человека в здоровье и болезнях». Геном Мед. 5 (7): 63. Дои:10,1186 / г 467. ЧВК  3978422. PMID  23899327. Рисунок 2: Распределение родов грибов на разных участках тела
  33. ^ Ричардсон, М; Bowyer, P; Сабино, Р. (1 апреля 2019 г.). «Человеческое легкое и аспергиллы: вы то, чем вы вдыхаете?». Медицинская микология. 57 (Приложение_2): S145 – S154. Дои:10.1093 / mmy / myy149. ЧВК  6394755. PMID  30816978.
  34. ^ Миллер, Джефф (11 апреля 2008 г.). «Теннисные корты и Годзилла: беседа с биологом-легочным Тхиенну Ву». Новости и СМИ UCSF. Получено 2020-05-05.
  35. ^ «8 интересных фактов о легких». Новости бронхоэктазов сегодня. 2016-10-17. Получено 2020-05-05.
  36. ^ Ноттер, Роберт Х. (2000). Легочные сурфактанты: фундаментальная наука и клиническое применение. Нью-Йорк: Марсель Деккер. п. 120. ISBN  978-0-8247-0401-8. Получено 2008-10-11.
  37. ^ Цзиюань Ту; Киао Интхавонг; Гударз Ахмади (2013). Вычислительная динамика жидкости и частиц в дыхательной системе человека (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр.23 –24. ISBN  9789400744875.
  38. ^ а б Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). С. 336–339. ISBN  9781496347213.
  39. ^ Гайтон, А; Холл, J (2011). Медицинская физиология. п. 478. ISBN  9781416045748.
  40. ^ Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 2. Механика дыхания». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-179313-1.
  41. ^ Джонсон М (январь 2006 г.). «Молекулярные механизмы функции, ответа и регуляции бета (2) -адренергических рецепторов». Журнал аллергии и клинической иммунологии. 117 (1): 18–24, тест 25. Дои:10.1016 / j.jaci.2005.11.012. PMID  16387578.
  42. ^ Tortora, G; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии. Вайли. п. 504. ISBN  9780470646083.
  43. ^ а б Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). п. 342. ISBN  9781496347213.
  44. ^ «Вариации долей и трещин легких - исследование южноиндийских образцов легких». Европейский журнал анатомии. 18 (1): 16–20. 2019-06-09. ISSN  1136-4890.
  45. ^ Минакши, S; Манджунатх, Кентукки; Баласубраманьям, V (2004). «Морфологические вариации трещин и долей легких». Индийский журнал болезней грудной клетки и смежных наук. 46 (3): 179–82. PMID  15553206.
  46. ^ Марко, З. (2018). «Развитие легких человека: недавний прогресс и новые вызовы». Разработка. 145 (16): dev163485. Дои:10.1242 / dev.163485. ЧВК  6124546. PMID  30111617.
  47. ^ а б c Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.204 –207. ISBN  978-0-7817-9069-7.
  48. ^ Moore, K.L .; Persaud, T.V.N. (2002). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология (7-е изд.). Сондерс. ISBN  978-0-7216-9412-2.
  49. ^ Хилл, Марк. «Развитие дыхательной системы». UNSW Эмбриология. Получено 23 февраля 2016.
  50. ^ а б c d Миура, Т (2008). "Моделирование морфогенеза ветвления легких". Многомасштабное моделирование систем развития. Актуальные темы биологии развития. 81. С. 291–310. Дои:10.1016 / S0070-2153 (07) 81010-6. ISBN  9780123742537. PMID  18023732.
  51. ^ а б Вольперт, Льюис (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 499–500. ISBN  978-0-19-967814-3.
  52. ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.202 –204. ISBN  978-0-7817-9069-7.
  53. ^ а б Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 144. ISBN  978-0-443-06583-5.
  54. ^ Кён Вон, Чанг (2005). Общая анатомия (Обзор доски). Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 156. ISBN  978-0-7817-5309-8.
  55. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 134. ISBN  978-0-443-06583-5.
  56. ^ Альбертс, Дэниел (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия: Сондерс / Эльзевьер. п. 56. ISBN  978-1-4160-6257-8.
  57. ^ Тимонеда, Хоакин; Родригес-Фернандес, Лусия; Сарагоса, Роза; Марин, М .; Cabezuelo, M .; Торрес, Луис; Винья, Хуан; Парикмахер, Тереза ​​(21 августа 2018 г.). «Дефицит витамина А и легкие». Питательные вещества. 10 (9): 1132. Дои:10.3390 / nu10091132. ЧВК  6164133. PMID  30134568.
  58. ^ а б «Изменения новорожденного при рождении». Медицинская энциклопедия MedlinePlus.
  59. ^ О'Бродович, Хью (2001). «Жидкая секреция легких плода». Американский журнал респираторной клетки и молекулярной биологии. 25 (1): 8–10. Дои:10.1165 / ajrcmb.25.1.f211. PMID  11472968.
  60. ^ Schittny, JC; Mund, SI; Стампанони, М. (февраль 2008 г.). «Доказательства и структурный механизм поздней альвеоляризации легких». Американский журнал физиологии. Клеточная и молекулярная физиология легких. 294 (2): L246–254. CiteSeerX  10.1.1.420.7315. Дои:10.1152 / ajplung.00296.2007. PMID  18032698.
  61. ^ Schittny, JC (март 2017 г.). «Развитие легкого». Исследования клеток и тканей. 367 (3): 427–444. Дои:10.1007 / s00441-016-2545-0. ЧВК  5320013. PMID  28144783.
  62. ^ Бурри, PH (1984). «Фетальное и послеродовое развитие легких». Ежегодный обзор физиологии. 46: 617–628. Дои:10.1146 / annurev.ph.46.030184.003153. PMID  6370120.
  63. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии. Харпер и Роу. п. 555. ISBN  978-0-06-350729-6.
  64. ^ а б Уильямс, Питер Л; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (37-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN  0443-041776.
  65. ^ «Газообмен у человека». Получено 19 марта 2013.
  66. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии. Харпер и Роу. п. 574. ISBN  978-0-06-350729-6.
  67. ^ а б c d Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 1. Функции и структура дыхательной системы». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-179313-1.
  68. ^ Тортора, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. п. 567. ISBN  978-0-06-350729-6.
  69. ^ а б c d Тортора, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 556–582. ISBN  978-0-06-350729-6.
  70. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Брайан Р. Уокер; Ники Р. Колледж; Стюарт Х. Ральстон; Ян Д. Пенман, ред. (2014). Принципы Дэвидсона и практика медицины. Иллюстрации Роберта Бриттона (22-е изд.). ISBN  978-0-7020-5035-0.
  71. ^ Монторо, Даниэль Т; Хабер, Адам Л; Битон, Моше; Винарский, Владимир; Лин, Брайан; Биркет, Сьюзан Э; Юань, Фэн; Чен, Сиджи; Люн, Хуэй Минь; Виллория, Хорхе; Рогель, Нога; Бургин, Грейс; Цанков Александр М; Ваграй, Авинаш; Слайпер, Михал; Уолдман, Джулия; Нгуен, Лан; Дионн, Даниэль; Розенблатт-Розен, Орит; Тата, Пурушотхама Рао; Моу, Хунмэй; Шивараджу, Манджунатха; Билер, Германн; Mense, Мартин; Тирни, Гильермо Дж; Роу, Стивен М; Энгельгардт, Джон Ф; Регев, Авив; Раджагопал, Джаярадж (2018). «Обновленная иерархия эпителия дыхательных путей включает ионоциты, экспрессирующие CFTR». Природа. 560 (7718): 319–324. Bibcode:2018Натура.560..319М. Дои:10.1038 / s41586-018-0393-7. ЧВК  6295155. PMID  30069044.
  72. ^ Plasschaert, LW; Zillionis, R; Choo-Wing, R; Савова, В; Knehr, J; Рома, G; Кляйн, AM; Джаффе, AB (2018). «Одноклеточный атлас эпителия дыхательных путей показывает богатый CFTR легочный ионоцит». Природа. 560 (7718): 377–381. Bibcode:2018Натура.560..377П. Дои:10.1038 / s41586-018-0394-6. ЧВК  6108322. PMID  30069046.
  73. ^ «Исследование CF обнаруживает новые клетки, называемые ионоцитами, несущие высокие уровни гена CFTR». Новости кистозного фиброза сегодня. 3 августа 2018.
  74. ^ а б Уолтер Ф. Борон (2004). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход. Elsevier / Saunders. п. 605. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  75. ^ а б Хоад-Робсон, Рэйчел; Кенни, Тим. «Легкие и дыхательные пути». Patient.info. Пациент Великобритания. Архивировано из оригинал 15 сентября 2015 г.. Получено 11 февраля 2016.
  76. ^ Смит, Хью, округ Колумбия (2011). "Глава 2". Контролируемая легочная доставка лекарств. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-1-4419-9744-9.
  77. ^ Маннелл, Роберт. «Введение в производство речи». Университет Маккуори. Получено 8 февраля 2016.
  78. ^ «Недооцененная роль легких в кроветворении». 2017-04-03.
  79. ^ «Протеом человека в легких - Атлас белков человека». www.proteinatlas.org. Получено 2017-09-25.
  80. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Hallström, Björn M .; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Аса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина; Асплунд, Анна; Olsson, IngMarie; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Навани, Санджай; Сигьярто, Кристина аль-Халили; Одеберг, Джейкоб; Джуреинович, Дияна; Таканен, Дженни Оттоссон; Хобер, София; Алм, Тове; Эдквист, Пер-Хенрик; Берлинг, Хольгер; Тегель, Ханна; Малдер, Ян; Рокберг, Йохан; Нильссон, Питер; Schwenk, Jochen M .; Хамстен, Марика; Файлитцен, Калле фон; Форсберг, Маттиас; Перссон, Лукас; Йоханссон, Фредрик; Звален, Мартин; Хейне, Гуннар фон; Нильсен, Йенс; Понтен, Фредрик (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука. 347 (6220): 1260419. CiteSeerX  10.1.1.665.2415. Дои:10.1126 / science.1260419. PMID  25613900. S2CID  802377.
  81. ^ Линдског, Сесилия; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьёрн; Эдлунд, Каролина; Хеллвиг, Бирте; Раненфюрер Йорг; Кампф, Кэролайн; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик; Мик, Патрик (28 августа 2014 г.). «Специфический для легких протеом, определенный путем интеграции транскриптомики и профилирования на основе антител». Журнал FASEB. 28 (12): 5184–5196. Дои:10.1096 / fj.14-254862. PMID  25169055.
  82. ^ Американский колледж врачей. «Пульмонология». ACP. Архивировано из оригинал 9 сентября 2015 г.. Получено 9 февраля 2016.
  83. ^ «Хирургические специальности: 8 - Кардиоторакальная хирургия». Королевский колледж хирургов. Получено 9 февраля 2016.
  84. ^ «Аспергиллома». Медицинский словарь. TheFreeDictionary.
  85. ^ а б Кристалл, РГ (15 декабря 2014 г.). «Базальные клетки дыхательных путей.« Дымящийся пистолет »хронической обструктивной болезни легких». Американский журнал респираторной медицины и реанимации. 190 (12): 1355–62. Дои:10.1164 / rccm.201408-1492PP. ЧВК  4299651. PMID  25354273.
  86. ^ «Скрининг рака легких». Целевая группа по профилактическим услугам США. 2013. Архивировано с оригинал на 2010-11-04. Получено 2016-07-10.
  87. ^ Кадишон, Сандра Б. (2007), "Глава 22: Легочная гипоплазия" в Кумаре, Правине; Бертон, Барбара К. (ред.), Врожденные пороки развития: доказательная оценка и лечение
  88. ^ Sieunarine, K .; May, J .; White, G.H .; Харрис, Дж. П. (август 1997 г.). «Аномальная непоследовательная вена: потенциальная опасность при эндоскопической грудной симпатэктомии». Журнал хирургии ANZ. 67 (8): 578–579. Дои:10.1111 / j.1445-2197.1997.tb02046.x. PMID  9287933.
  89. ^ Бинтклифф, Оливер; Маскелл, Ник (8 мая 2014 г.). «Спонтанный пневмоторакс» (PDF). BMJ. 348: g2928. Дои:10.1136 / bmj.g2928. PMID  24812003. S2CID  32575512.
  90. ^ Вайнбергер, Стивен; Кокрил, Барбара; Манделл, Дж (2019). Принципы легочной патологии. п. 30. ISBN  9780323523714.
  91. ^ «Обследование легких». meded.ucsd.edu. Получено 31 августа 2019.
  92. ^ а б c d Ким Э., Барретт (2012). «Глава 34. Введение в структуру и механику легких». Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-178003-2.
  93. ^ Criée, C.P .; Sorichter, S .; Smith, H.J .; Kardos, P .; Merget, R .; Heise, D .; Berdel, D .; Köhler, D .; Magnussen, H .; Marek, W .; Mitfessel, H .; Rasche, K .; Rolke, M .; Стоит, H .; Йоррес, Р.А. (Июль 2011 г.). «Боди-плетизмография - принципы и клиническое применение». Респираторная медицина. 105 (7): 959–971. Дои:10.1016 / j.rmed.2011.02.006. PMID  21356587.
  94. ^ а б Эпплгейт, Эдит (2014). Система обучения анатомии и физиологии. Elsevier Health Sciences. п. 335. ISBN  978-0-323-29082-1.
  95. ^ Лэреманс, М (2018). «Черный углерод снижает положительное влияние физической активности на функцию легких». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях. 50 (9): 1875–1881. Дои:10.1249 / MSS.0000000000001632. HDL:10044/1/63478. PMID  29634643. S2CID  207183760.
  96. ^ а б c Ритчсон, Г. «BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц». Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки. Получено 2009-04-23.
  97. ^ а б Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии. 214 (15): 2455–2462. Дои:10.1242 / jeb.052548. PMID  21753038.
  98. ^ а б c Майна, Джон Н. (2005). Система развития, строения и функции легочного воздушного мешка птиц; с 6 столами. Берлин: Springer. С. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиальная)» 66–82. ISBN  978-3-540-25595-6.
  99. ^ а б c d е ж Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 330–334. ISBN  978-0-03-910284-5.
  100. ^ «Однонаправленный поток воздуха в легких птиц, крокодилов… а теперь варанов !?». Фотография недели зауропода позвоночника. 2013-12-11. Получено 9 февраля 2016.
  101. ^ Claessens, Leon P.A.M .; О'Коннор, Патрик М .; Анвин, Дэвид М .; Серено, Пол (18 февраля 2009 г.). «Дыхательная эволюция способствовала возникновению полета птерозавров и воздушного гигантизма». PLOS ONE. 4 (2): e4497. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4497C. Дои:10.1371 / journal.pone.0004497. ЧВК  2637988. PMID  19223979.
  102. ^ Маннс, SL; Owerkowicz, T; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (1 марта 2012 г.). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus». Журнал экспериментальной биологии. 215 (Pt 5): 845–852. Дои:10.1242 / jeb.061952. PMID  22323207.
  103. ^ Янис, Кристина М .; Келлер, Джулия С. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот». Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 137–170.
  104. ^ Брейнерд, Э. Л. (декабрь 1999 г.). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у позвоночных». Экспериментальная биология онлайн. 4 (2): 1–28. Дои:10.1007 / s00898-999-0002-1. S2CID  35368264.
  105. ^ Duellman, W.E .; Труб, Л. (1994). Биология амфибий. в иллюстрациях Л. Труба. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-4780-6.
  106. ^ Бикфорд, Дэвид (15 апреля 2008 г.). «Первая лягушка без легких, обнаруженная в Индонезии». Scientific American.
  107. ^ Wilkinson, M .; Себбен, А .; Schwartz, E.N.F .; Шварц, К.А. (Апрель 1998 г.). «Самый крупный четвероногий без легких: отчет о втором экземпляре (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) из Бразилии». Журнал естественной истории. 32 (4): 617–627. Дои:10.1080/00222939800770321.
  108. ^ "книжное легкое | анатомия". Британская энциклопедия. Получено 2016-02-24.
  109. ^ "дыхальце | анатомия". Британская энциклопедия. Получено 2016-02-24.
  110. ^ Фаррелли CA, Гринуэй П. (2005). «Морфология и сосудистая сеть органов дыхания наземных крабов-отшельников (Coenobita и Биргус): жабры, легкие жаберно-стегальные и брюшные легкие ». Строение и развитие членистоногих. 34 (1): 63–87. Дои:10.1016 / j.asd.2004.11.002.
  111. ^ Бурггрен, Уоррен У .; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология наземных крабов. Издательство Кембриджского университета. п. 25. ISBN  978-0-521-30690-4.
  112. ^ Бурггрен, Уоррен У .; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология наземных крабов. Издательство Кембриджского университета. п. 331. ISBN  978-0-521-30690-4.
  113. ^ Наземные улитки (и другие дышащие воздухом подкласса Pulmonata и клады Sorbeconcha) в Музее естественной истории Университета штата Вашингтон. По состоянию на 25 февраля 2016 г. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html
  114. ^ Хочачка, Петр В. (2014). Mollusca: метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика. Академическая пресса. ISBN  978-1-4832-7603-8.
  115. ^ а б Коллин Фармер (1997). «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF). Палеобиология. 23 (3): 358–372. Дои:10.1017 / S0094837300019734. Архивировано из оригинал (PDF) на 2010-06-11.
  116. ^ Лонго, Сара; Риччио, Марк; МакКьюн, Эми Р. (июнь 2013 г.). «Гомология легких и газовых пузырей: выводы из артериальной сосудистой сети». Журнал морфологии. 274 (6): 687–703. Дои:10.1002 / jmor.20128. PMID  23378277. S2CID  29995935.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка