Чешуйчатое насекомое - Scale insect

Чешуйчатое насекомое
Временной диапазон: Триасовый – Недавние
Wax Scale.jpg
Восковые чешуйки на саговник лист
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Hemiptera
Подотряд:Sternorrhyncha
Надсемейство:Coccoidea
Handlirsch, 1903 [1]
Семьи

См. Текст

Чешуйчатые насекомые маленькие насекомые из порядок Hemiptera, подотряд Sternorrhyncha. Резко изменчивой внешности и экстремальной половой диморфизм, они составляют надсемейство Coccoidea. Взрослые самки обычно имеют мягкие тела и не имеют конечностей и скрываются под куполообразной чешуей, выделяя количество воска для защиты. Некоторые виды являются гермафродитами, с комбинированным овотестом вместо отдельных яичников и семенников. У самцов того вида, где они встречаются, есть ноги, а иногда и крылья, и они напоминают маленьких мух. Чешуйчатые насекомые бывают травоядные животные, прокалывая ткани растений ротовым аппаратом и оставаясь на одном месте, питаясь сок. Избыточная жидкость, которую они впитывают, выделяется в виде нектар на которых растет сажистая плесень. У насекомых часто бывает мутуалистические отношения с участием муравьи, которые питаются падевой росой и защищают их от хищники. Всего описано около 8000 видов.

Щитовки появились в Триасовый до появления современных пищевых растений покрытосеменные, развились; ранние формы, вероятно, питались голосеменные. Они получили широкое распространение и распространение в Меловой, и хорошо представлены в Окаменелости, обычно сохраняется в янтарь где они иногда ассоциируются с муравьями. Их ближайшие родственники - прыгающие вши, белокрылки, филлоксеры и тля. Большинство самок щитовок остаются на одном месте во взрослом состоянии, а недавно вылупившиеся нимфы, известные как «ползунки», являются единственной подвижной стадией жизни, за исключением недолговечных самцов. Репродуктивные стратегии многих видов включают по крайней мере некоторое количество бесполое размножение от партеногенез.

Некоторые щитовки являются серьезными промышленными вредителями, в частности, чешуйчатая подушечка (Icerya покупкиi ) на Цитрусовые фруктовые деревья; с ними трудно бороться, поскольку накипь и восковое покрытие эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологический контроль вредных растений, таких как опунция, Опунция. Другие производят коммерчески ценные вещества, в том числе кармин и Кермес красители и шеллак лак. Оба имени красного цвета малиновый цвет и алый происходят из продуктов kermes.

Описание

Бронированные щитовки: (A) Lepidosaphes gloverii, взрослые самки. (В) Parlatoria oleae, взрослые самки (круглые, с темным пятном) и неполовозрелые (продолговатые). (С) Diaspidiotus juglansregiae, чешуя грецкого ореха взрослой самки со снятой восковой чешуей.

Чешуйчатые насекомые сильно различаются по внешнему виду, от очень маленьких организмов (1-2 мм), которые растут под воск крышки (одни в форме устриц, другие - в виде раковин мидий), блестящие жемчужные предметы (около 5 мм), животные, покрытые мучнистым воском. Взрослые самки почти всегда неподвижны (кроме мучнистые червецы ) и постоянно прикреплены к растению, которым они питаются. Они выделяют восковое покрытие для защиты, делая их похожими на рептилия или рыбья чешуя, и дав им их общее имя.[2]

Группа чрезвычайно сексуально диморфный; Самки щитовок, что необычно для Hemiptera, сохраняют незрелую внешнюю морфологию даже в половозрелом состоянии, состояние, известное как неотения. Взрослые самки имеют грушевидную, эллиптическую или круглую форму, без крыльев и обычно без перетяжек, отделяющих голову от тела. Сегментация тела нечеткая, но может быть обозначена наличием краевых щетинок. Ноги отсутствуют у самок некоторых семейств, а при наличии варьируют от односекционных пней до пятичлениковых конечностей. Самки щитовок не имеют сложных глаз, но глазки (простые глаза) иногда присутствуют в Маргародовые, Ortheziidae и Phenacoleachiidae. Семья Пчелиные не хватает усики, но у других семейств усики от одного до тринадцати члеников. Ротовой аппарат приспособлен для пирсинга и сосания.[2]

Взрослые самцы, напротив, имеют типичную для других групп насекомых голову, грудную клетку и брюшко и настолько отличаются от самок, что объединить их как вид сложно. Обычно это стройные насекомые, напоминающие тля или маленький мухи. У них есть усики с девятью или десятью сегментами, сложные глаза (Margarodidae и Ortheziidae) или простые глаза (большинство других семейств) и ноги с пятью сегментами. У большинства видов есть крылья, а у некоторых альтернативные поколения могут быть крылатыми или бескрылыми. Взрослые самцы не питаются и погибают в течение двух-трех дней после появления на свет.[2]

У видов с крылатыми самцами, как правило, полностью функциональны только передние крылья. Это необычно среди насекомых; это больше всего напоминает ситуацию в настоящие мухи, двукрылые. Однако Diptera и Hemiptera не являются близкими родственниками и не очень похожи друг на друга в морфология; например, филаменты хвоста Coccoidea ни на что не похожи по морфологии мух. Задняя (заднегрудный ) крылья уменьшены, обычно до такой степени, что их легко не заметить. У некоторых видов задние крылья имеют Hamuli, крючки, которые соединяют задние крылья с основными крыльями, как в Перепончатокрылые. В рудиментарный крылья часто сводятся к псевдо-жужжальца, булавовидные придатки, но это не гомологичный с органами управления двукрылых, и неясно, имеют ли они какую-либо существенную функцию контроля.[3]

Гермафродитизм очень редко встречается у насекомых, но несколько видов Айсрия экспонировать необычную форму. У взрослого человека овотестис состоит как из женской, так и из мужской репродуктивной ткани, и сперма передается молодым для использования в будущем. Тот факт, что новую популяцию может создать один человек, мог способствовать успеху хлопковые весы на подушках который распространился по всему миру.[4]

Жизненный цикл

Жизненный цикл яблоко масштаб, Mytilaspis pomorum. a) нижняя сторона чешуи, показывающая самку и яйца, x24 b) верхняя сторона чешуи, x24 c) женская чешуя на ветке d) мужская чешуя, x12 e) мужская чешуя на ветке

Самки щитовок в более продвинутых семьях развиваются от яйца до первого возраст (ползун) и второй возраст до того, как стать взрослым. В более примитивных семьях есть дополнительная возрастная стадия. Самцы проходят стадию первой и второй возрастных стадий, прекуколку и стадию куколки до того, как стать взрослыми.[2]

Первые возрастные стадии у большинства видов щитовок выходят из яйца с функциональными ногами и неофициально называются «ползунками». Они тут же ползают в поисках подходящего места, чтобы прижиться и покормиться. У некоторых видов они откладывают расселение либо до тех пор, пока они не умирают от голода, либо пока их не унесет ветром на то, что предположительно является другим растением, где они могут основать новую колонию. Есть много вариантов таких тем, например, щитовки, которые связаны с видами муравьев, которые действуют как пастухи и уносят детенышей на охраняемые территории для кормления. В любом случае многие такие виды ползунов, когда они линяют, теряют способность использовать свои ноги, если они являются самками, и остаются на месте на всю жизнь. Только самцы сохраняют ноги, а у некоторых видов крылья и используют их для поиска самок. Для этого они обычно ходят пешком, так как их способность летать ограничена, но ветер может унести их в новые места.[2]

Шкала Apple. а) самец, с ногами и крыльями б) ступня самца в) личинка, x20 г) усик личинки д) неподвижная самка (снята с чешуи)

Взрослые самки семейств Margarodidae, Ortheziidae и Pseudococcidae подвижны и могут перемещаться на другие части растения-хозяина или даже на соседние растения, но период подвижности ограничен коротким периодом между линьками. Некоторые из них зимуют в щелях коры или среди опада, переходя весной к нежным молоднякам. Однако большинство самок щитовок ведут оседлый образ жизни во взрослом возрасте. Их способность к рассеиванию зависит от того, как далеко ползун может проползти, прежде чем ему нужно сбросить шкуру и начать кормление. Существуют различные стратегии обращения с лиственными деревьями. На них самцы часто питаются листьями, обычно рядом с жилками, а самки выбирают веточки. Там, где в году несколько поколений, по мере приближения осени может быть общее отступление на ветки. На ветвях обычно предпочитают нижнюю сторону, поскольку она обеспечивает защиту от хищников и неблагоприятных погодных условий. В соленопсис мучнистый червец Летом питается листвой своего хозяина, а зимой корнями, а большое количество чешуйчатых видов питаются корнями незримо круглый год.[2]

Размножение и генетика определения пола

Чешуйчатые насекомые демонстрируют очень широкий диапазон вариаций генетики определения пола и способов размножения. Кроме половое размножение, используется ряд различных форм репродуктивных систем, в том числе бесполое размножение от партеногенез. У некоторых видов половые и бесполые популяции встречаются в разных местах, и в целом виды с широким географическим ареалом и разнообразием растений-хозяев с большей вероятностью будут бесполыми. Предполагается, что большой размер популяции защищает бесполую популяцию от вымирания, но, тем не менее, партеногенез среди щитовок не является обычным явлением, поскольку наиболее распространенные универсальные кормушки размножаются половым путем, большинство из которых являются видами вредителей.[5]

Многие виды имеют систему XX-XO, в которой самка диплоид и гомогаметный, в то время как самец гетерогаметный и отсутствует половая хромосома. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола образуются из оплодотворенных яиц, но во время развития самцы уничтожают отцовский геном, и эта система, называемая элиминацией отцовского генома (PGE), встречается почти в 14 семействах щитовок. Это исключение достигается несколькими вариантами. Самая распространенная (известная как система леканоидов) включает дезактивацию отцовского генома и устранение во время производства спермы у мужчин, это наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae. В другом варианте или Comstockiella В системе соматические клетки не затрагивают отцовский геном. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, включает полное удаление отцовского генома на ранней стадии, что делает самцов гаплоидными как в соматических, так и в половых клетках, даже если они образованы из диплоидов, то есть из оплодотворенных яиц. В дополнение к этому существует также настоящая гаплодиплоидия с самками, рожденными от оплодотворенных яиц, и самцами от неоплодотворенных яиц. Это видно по роду Айсрия. В Партенолеканий самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, но диплоидия ненадолго восстанавливается путем слияния ядер гаплоидного расщепления, а затем одна половая хромосома теряется в результате гетерохроматинизации. Самки могут воспроизводиться партеногенетически с шестью различными вариантами в зависимости от того, полностью ли отсутствуют самцы (облигатный v. Факультативный партеногенез); пол оплодотворенных и неоплодотворенных яиц; и исходя из того, как восстанавливается диплоидия в неоплодотворенных яйцах. Считается, что эволюция этих систем является результатом внутри-геномный конфликт а также возможный межгеномный конфликт с эндосимбионтами под различным давлением отбора. Разнообразие систем сделало щитовок идеальными моделями для исследований.[6]

Экология

Скопление щитовок на стебле

Чешуйчатые насекомые - древняя группа, возникшая в Меловой, период, в котором покрытосеменные пришли к господству среди растений, и лишь несколько групп видов были обнаружены на голосеменные. Они питаются самыми разными растениями, но не могут выжить вдали от хозяев. В то время как некоторые специализируются на одном виде растений (монофаги), а некоторые - на одном роде или семействе растений (олигофаги), другие менее специализированы и питаются несколькими группами растений (многоядные).[2] Например, кошениль ограничены кактусами-хозяевами, и вызывающие желчь Апиоморфа ограничены Эвкалипт. У некоторых видов есть определенные требования к среде обитания; некоторые Ortheziidae встречаются на влажных лугах, среди мхов и в лесных почвах, а шкала северного прапорщика (Newsteadia floccosa) обитает подстилка.[2] Гавайский мучнистый червец Clavicoccus erinaceus которые питались исключительно теперь находящимися под угрозой исчезновения Сэндвич-панель Abutilon вымерли, как и другие виды Phyllococcus oahuensis.[7] Некоторым другим монофагам-щитовкам, особенно обитающим на островах, угрожают: совместное исчезновение из-за угроз, с которыми сталкиваются растения-хозяева.[8]

Большинство щитовок травоядные животные, питаясь флоэма сок взяты непосредственно из сосудистой системы растения, но некоторые виды питаются грибковыми матами и грибы, например, некоторые виды из рода Newsteadia в семействе Ortheziidae. Сок растений обеспечивает жидкую пищу, богатую сахаром и незаменимыми аминокислотами. Чтобы восполнить нехватку незаменимых аминокислот, они зависят от эндосимбиотических протеобактерий.[9] Чешуйчатые насекомые выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как "нектар ". Сюда входят сахара, аминокислоты и минералы, и они привлекательны для муравьев, а также действуют как субстрат на котором сажистая плесень может расти. Плесень может уменьшить фотосинтез листьями и портит внешний вид декоративных растений. Действия весов могут вызвать стресс у растения, вызвать замедление роста и повысить его восприимчивость к болезням растений.[10]

Взаимный Formica fusca муравьи пасут стадо мучнистые червецы

Чешуйчатое насекомое в роду Криптостигма обитают в гнездах неотропических видов муравьев.[11] Многим тропическим растениям для выживания нужны муравьи, которые, в свою очередь, разводят щитовок, образуя трехстороннюю симбиоз.[12] Некоторые муравьи и щитовки имеют мутуалистический отношения; Муравьи питаются медвяной росой и, в свою очередь, защищают чешую. На тюльпанное дерево были замечены муравьи, строящие на весах покрытые бумагой палатки. В других случаях щитовки попадают внутрь муравейника; муравей Acropyga exsanguis доводит это до крайности, перевозя с собой оплодотворенную самку мучнистого червеца во время брачного полета, так что найденное им гнездо можно обеспечить провизией.[2] Это обеспечивает широкое распространение мучнистого червеца. Виды Гиппеококк иметь длинные цепкие лапы с когтями, чтобы сжимать Долиходерус муравьи, ухаживающие за ними; они позволяют отнести себя в колонию муравьев. Здесь мучнистые червецы защищены от хищников и вредных воздействий окружающей среды, а муравьи имеют источник пищи.[2] Другой вид муравьев содержит стадо щитовок в полых стеблях муравья. Barteria дерево; Щитовки питаются соком, а муравьи, извлекая пользу из медвяной росы, отгоняют других травоядных насекомых с дерева, а также предотвращают его удушение виноградными лозами.[13]

А божья коровка добыча на мучнистых червецах

Чешуйчатые насекомые имеют различных естественных врагов, и исследования в этой области в основном направлены на виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы может атаковать подходящие чешуи и полностью их зарастить. Идентичность хозяина не всегда очевидна, поскольку многие грибы специфичны для хозяина и могут уничтожить все чешуйки одного вида, присутствующие на листе, не затрагивая при этом другие виды.[14] Грибы в роду Септобазидиум имеют более сложные взаимные отношения с щитовками. Грибок живет на деревьях, где образует циновку, зарастающую чешую, уменьшая рост отдельных зараженных чешуей и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию чешуи от условий окружающей среды и хищников. Грибок получает пользу от метаболизма сока, извлеченного насекомыми из дерева.[15]

Естественные враги включают паразитоидные осы, в основном в семьях Энциртиды и Eulophidae, и хищный жуки, такие как грибные долгоносики, божьи коровки и жуки-соколовы.[2] Божьи коровки питаются тлей и щитовками, откладывая яйца рядом с добычей, чтобы личинки имели немедленный доступ к пище. Божья коровка Cryptolaemus montrouzieri известен как «разрушитель мучнистого червеца», потому что и взрослые особи, и личинки питаются мучнистым червецом и некоторыми мягкими чешуйками.[16] Муравьи, ухаживающие за своими кормильцами пади, обычно отгоняют хищников, но истребитель мучнистых червецов перехитрил муравьев, разработав загадочный камуфляж, в котором их личинки имитируют чешуйчатых личинок.[2]

Значение

Как вредители

Многие чешуйчатые виды являются серьезными культурами вредители.[17] В 1990 году они нанесли посевам в США ущерб на сумму около 5 миллиардов долларов.[18]Восковое покрытие многих видов чешуи эффективно защищает взрослых особей от контакта инсектициды, которые эффективны только против первой стадии нимфа этап, известный как гусеничный трактор. Однако весами часто можно управлять с помощью садовые масла это задыхаться их, системные пестициды, отравляющие сок растений-хозяев, или биологический контроль такие агенты, как крошечные паразитоид осы и божьи коровки. Инсектицидное мыло также может использоваться против чешуек.[19]

Один вид, чешуя хлопчатобумажная, является серьезным промышленным вредителем 65 семейств древесных растений, включая Цитрусовые фрукты. Он распространился по всему миру из Австралии.[20][21]

Как биологический контроль

В то же время некоторые виды щитовок сами по себе полезны в качестве средств биологической борьбы с вредными растениями, например, различные виды кошенильные насекомые эта атака инвазивные виды из опунция, которые широко распространились особенно в Австралия и Африка.[22][23]

Продукты

Некоторые виды щитовок имеют экономическую ценность, поскольку они могут давать урожай при правильном содержании. Некоторые, например кошениль, Кермес, лак, Армянская кошениль, и Кошениль польская, использовались для производства красных красителей для окрашивания пищевых продуктов и окрашивания тканей.[24][25][26] Оба названия цвета "малиновый цвет "и родовое название Кермес из Италии Carmesi или кремези для красителя, используемого для итальянских шелковых тканей, в свою очередь из арабского Кирмизи (قرمز), что означает и цвет, и насекомое.[27] Название цвета "алый "аналогично происходит от арабского siklāt, обозначающий чрезвычайно дорогие роскошные шелка, окрашенные в красный цвет с использованием кермеса.[28]

Некоторые виды восковой чешуи в родах Ceroplastes и Ericerus производить такие материалы, как Китайский воск,[29] и несколько родов лаковые чешуи производить шеллак.[30]

Эволюция

Щитовки являются членами Sternorrhyncha. Их филогения внутри этой группы, согласно анализу малых субъединиц (18S) рибосомная РНК, отображается в первом кладограмма.[31]

Sternorrhyncha
 

Псиллоидея (прыгающие тли и т. д.) Псиллия pyricola.png

 
 
 

Алейродоидея (белокрылки) Neomaskellia bergii из CSIRO.jpg

 
 
 

Coccoidea (щитовки) Ceroplastes ceriferus из CSIRO.jpg

 
Афидоморфа
 

Филлоксероидея (насекомые-филлоксеры) Daktulosphaira vitifoliae из CSIRO.jpg

 
 

Тли (тля) Тля крылатая.jpg

 
 
 
 
 
Ископаемое из псевдококцид мучнистый червец Электромирмококк (в пасти муравья) в Миоцен Доминиканский янтарь[32]

Филогенетическая диверсификация в пределах Coccoidea была проанализирована систематиком Изабель Веа и энтомологом Дэвидом Гримальди в 2016 году, объединив ДНК (3 области гена) и 174 морфологических признака (чтобы позволить ископаемое доказательства, которые необходимо включить). Они показали, что основные линии чешуйчатых насекомых расходились раньше, чем их хозяева покрытосеменных, и предположили, что насекомые перестали питаться голосеменными, как только покрытосеменные стали обычными и широко распространенными в меловом периоде. Коккоморфа появилась в начале Триасовый период, около 245 моя; неококки около 185 млн лет назад. Чешуйчатые насекомые очень хорошо представлены в летописи окаменелостей, в изобилии сохранившихся в янтарь с раннего мела - 130 млн лет назад; они уже были сильно разнообразны к меловому периоду. Все семьи были монофилетическими, за исключением Eriococcidae. Традиционное деление на «археококкоидов» и «неококкоидов» сохраняется, за исключением того, что род Питиококк перенесен в «Неококкоиды». Кладограмма, показывающая основные семейства, использующие эту методологию, показана ниже.[33]

Coccoidea
«Археококкоиды»
 
 

†Burmacoccidae

 
 

Kozariidae

 
 
 
 
 

Matsucoccidae (чешуя соснового луба)

 
 

Ortheziidae (прапорщики)

 
 
 
 

Маргародовые (молотый жемчуг)

 
 
 

Kuwaniidae

 
 
 

Xylococcidae

 
 
 

Coelostomidiidae

 
 

Monophlebidae (хлопковые подушечные весы)

 
 
 
 
 
 
‑ Питиококк
«Неококкоиды»
 

Pityococcidae

 
 
 

Steingeliidae

 
 
 
 

Phenacoleachiidae

 
 

Путоиды (гигантские мучнистые червецы)

 
 
 
 

Псевдококциды (мучнистые червецы)

 
 
 
 

Coccidae (мягкие чешуйки)

 
 
 

Kermesidae (чешуйки красителя кермеса)

 
 
 

Asterolecaniidae (ямочная чешуя)

 
 

Kerriidae (лаковые чешуи)

 
 
 
 
 
 
 

Dactylopiidae (кошенили)

 
 

Палеарктика "Eriococcidae "(войлочная чешуя)

 
 
 
 

Пчелиные, Stictococcidae, часть "Eriococcidae "

 
 
 

Phoenicococcidae (пальмовая чешуя)

 
 

Диаспидиды (бронированные весы)

 
 
 
 
 
 
 
 
+ Питиококк
 

Распознавание семейств щитовок со временем менялось, и достоверность многих остается неясной.[34][35] с несколькими признанными семействами, не включенными в представленную выше филогению:

Семьи, известные только из окаменелости находятся Albicoccidae, Burmacoccidae, Arnoldidae, Электрококциды, Grimaldiellidae, Grohnidae, Hammanococcidae, Inkaidae, Jersicoccidae, Кукаспидиды, Labiococcidae, Lebanococcidae, Литовские, Macrodrilidae,[36] Pennygullaniidae, Serafinidae и Weitschatidae.[37][38]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ "Coccoidea Handlirsch, 1903 год". Интегрированная система таксономической информации.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. С. 3263–3272. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  3. ^ Дхориа, Манджит С. (2009). Энциклопедический словарь общей и прикладной энтомологии Ане. Springer Science & Business Media. п. 198. ISBN  978-1-4020-8644-1.
  4. ^ Гарднер, А .; Росс, Л. (2011). «Эволюция гермафродитизма по линии инфекционных мужских клеток: анализ общей пригодности» (PDF). Американский натуралист. 178 (2): 191–201. Дои:10.1086/660823. PMID  21750383.
  5. ^ Росс, Лаура; Харди, Нейт Б.; Окусу, Акико; Нормарк, Бенджамин Б. (2013). «Большая численность популяции предсказывает распространение сексуальности у щитовок». Эволюция. 67 (1): 196–206. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01784.x. PMID  23289572.
  6. ^ Росс, Лаура; Пен, Идо; Шукер, Дэвид М. (2010). «Геномный конфликт у чешуйчатых насекомых: причины и последствия причудливых генетических систем». Биологические обзоры. 85 (4): 807–828. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2010.00127.x. PMID  20233171. S2CID  13719072.
  7. ^ Moir, Melinda L .; Хьюз, Лесли; Веск, Петр А .; Ленг, Мэй Чен (2014). «Какие насекомые-хозяева наиболее склонны к совместному исчезновению в изменившемся климате?». Экология и эволюция. 4 (8): 1295–1312. Дои:10.1002 / ece3.1021. ЧВК  4020690. PMID  24834327.
  8. ^ Такер, Джонатан I .; Хопкинс, Грэм У .; Диксон, Энтони Ф. Г. (2006). «Тля и щитовка на деревьях, находящихся под угрозой исчезновения: совместное исчезновение представляет собой незначительную угрозу». Орикс. 40 (2): 233–236. Дои:10.1017 / S0030605306000123. ISSN  0030-6053.
  9. ^ Моран, Нэнси А. (2001). «Коэволюция бактериальных эндосимбионтов и насекомых, питающихся флоэмами». Летопись ботанического сада Миссури. 88 (1): 35–44. Дои:10.2307/2666130. ISSN  0026-6493. JSTOR  2666130.
  10. ^ Stauffer, S .; Роуз, М. (1997). Мягкие чешуйчатые насекомые. Эльзевир. С. 186–187. ISBN  978-0-08-054135-8.
  11. ^ Кондо, Такумаса; Гуллан, Пенни Дж. (2004). "Новый вид муравьиной мягкой чешуи рода. Криптостигма Феррис (Hemiptera: Coccidae), связанный с бамбуком в Перу ". Неотропическая энтомология. 33 (6): 717–723. Дои:10.1590 / S1519-566X2004000600009.
  12. ^ Итино, Такао; Мурасе, Каори; Сато, Юмико; Инамори, Кейта; Итиока, Такао; Quek, Swee-Peck; Уэда, Шухей (2008). «Древний трехсторонний симбиоз растений, муравьев и щитовок». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1649): 2319–26. Дои:10.1098 / rspb.2008.0573. JSTOR  25249807. ЧВК  2603224. PMID  18611850.
  13. ^ Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Издательство Гарвардского университета. п.553. ISBN  978-0-674-04075-5.
  14. ^ Эванс, Гарри С .; Хайвел-Джонс, Найджел Л. (1997). Мягкие чешуйчатые насекомые. Эльзевир. С. 3–4. ISBN  978-0-08-054135-8.
  15. ^ "Род Септобазидиум". Портал генома Министерства энергетики Объединенного института генома. Ресурсы по геномике грибов. Получено 18 января 2020.
  16. ^ "Знай своих друзей - разрушитель мучнистого червеца". www.entomology.wisc.edu Университет Висконсина. 14 февраля 2009 г. Архивировано с оригинал 12 апреля 2012 г.. Получено 16 января 2020.
  17. ^ «Чешуйчатые насекомые». Государственный университет Айовы. Получено 14 января 2020.
  18. ^ Пайпер, Росс (2011). Вредители: Путеводитель по самым злым, но непонятым существам в мире. ABC-CLIO. п. 149. ISBN  978-0-313-38426-4.
  19. ^ «Щитовки». Мир садоводов. Получено 16 января 2020.
  20. ^ ScaleNet
  21. ^ Наир, К. С. С. (2007). Насекомые-вредители тропических лесов: экология, влияние и управление. Издательство Кембриджского университета. п. 221. ISBN  9781139464857.
  22. ^ Рамирес-Пуэбла, С. Т. (2010). «Молекулярная филогения рода Дактилопий (Hemiptera: Dactylopiidae) и идентификация симбиотических бактерий » (PDF). Экологическая энтомология. 39 (4): 1178–83. Дои:10.1603 / EN10037. PMID  22127169. S2CID  5816903. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-09-23.
  23. ^ "Опунция фикус индика (опунция)". КАБИ. 3 января 2018.
  24. ^ «Кошениль и кармин». Основные красители и красители, в основном производимые в садоводческих системах. ФАО. Получено 16 июня, 2015.
  25. ^ «Руководство для промышленности: экстракт кошенили и кармин». FDA. Получено 6 июля 2016.
  26. ^ Манро, Джон Х. (2003). Дженкинс, Дэвид (ред.). Средневековая шерсть: текстиль, технологии и организация. Кембриджская история западного текстиля. Издательство Кембриджского университета. С. 214–215. ISBN  0-521-34107-8.
  27. ^ "Малиновый (сущ.)". Этимология онлайн. Получено 17 января 2020.
  28. ^ Манро, Джон (2012). «Алая». В Гейл Оуэн-Крокер; Элизабет Коутсворт; Мария Хейворд (ред.). Энциклопедия средневековой одежды и текстиля. Брилл. Дои:10.1163 / 2213-2139_emdt_COM_550. ISBN  9789004124356.
  29. ^ Чжан, Сяомин (2011). Китайская Мебель. Издательство Кембриджского университета. п. 58. ISBN  978-0-521-18646-9.
  30. ^ «Как производится шеллак». Почта (Аделаида, Южная Африка: 1912 - 1954). 18 декабря 1937 г.
  31. ^ «Филогения насекомых». Что-когда-как. Получено 21 февраля 2018.
  32. ^ Пойнар, G .; Хейсс, Э. (2011). «Новые Termitaphididae и Aradidae (Hemiptera) в мексиканском и доминиканском янтаре» (PDF). Палеоразнообразие. 4: 51–62.
  33. ^ Vea, Isabelle M .; Гримальди, Дэвид А. (2016). «Вкладывая весы во время эволюции: расхождение основных ветвей чешуйчатых насекомых (Hemiptera) предшествует излучению современных покрытосеменных-хозяев». Научные отчеты. 6 (1): 23487. Bibcode:2016НатСР ... 623487В. Дои:10.1038 / srep23487. ISSN  2045-2322. ЧВК  4802209. PMID  27000526.
  34. ^ Gullan, P.J .; Кук, Л. Г. (2007). «Филогения и более высокая классификация щитовок (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea)». Zootaxa. 1668: 413–425. Дои:10.11646 / zootaxa.1668.1.22.
  35. ^ Ходжсон, Крис Дж .; Харди, Нейт Б. (2013). «Филогения надсемейства Coccoidea (Hemiptera: Sternorrhyncha), основанная на морфологии существующих и вымерших самцов крупнокрылых». Систематическая энтомология. 38 (4): 794–804. Дои:10.1111 / syen.12030.
  36. ^ Пойнар, Г. О. мл. (2020)."Macrodrilidae fam. Nov. (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea), новое семейство щитовок из бирманского янтаря среднего мела". Историческая биология: международный журнал палеобиологии. в печати: 1–5. Дои:10.1080/08912963.2020.1733549.
  37. ^ Ben-Dov, Y .; Miller, D.R .; Гибсон, Г.А.П. "Главная". ScaleNet. Архивировано из оригинал на 2013-04-04. Получено 2013-04-04.
  38. ^ Джонсон, Кристина; Агости, Донат; Delabie, Jacques H .; Думперт, Клаус; Уильямс, Д. Дж .; фон Чирнхаус, Майкл; Машвиц, Ульрих (2001). "Акропига и Ацтека муравьи (Hymenoptera: Formicidae) с щитовками (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 миллионов лет интимного симбиоза ». Американский музей Novitates. 335: 1–18. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2001) 335 <0001: AAAAHF> 2.0.CO; 2. ISSN  0003-0082.

Дальнейшие ссылки

  • О'Коннор, Дж. П., Гертссон, К. А. и Малумфи, К. (2013). «Обзор ирландских щитовок (Hemiptera: Coccoidea)». Ir. Nat. Дж. 32: 32–44.

внешние ссылки

На Университет Флориды / Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук Избранные существа интернет сайт: