Травоядное животное - Herbivore

Эта статья об анатомически и физиологически адаптированных диетах для растений. О японском социальном феномене см. Травоядные мужчины.

А олень и два олененка, питающихся листвой
А пилильщик личинка питается листом
Следы, сделанные наземными брюхоногими моллюсками с их радулы, очищающий зеленый водоросли с поверхности внутри теплицы

А травоядное животное является животное анатомически и физиологически адаптированы к приему пищи Растительный материал, Например листва или морские водоросли, для основного компонента его диеты. В результате своей растительной диеты у травоядных животных обычно есть ротовой аппарат, приспособленный к скрежету или измельчению. Лошади и другие травоядные имеют широкие плоские зубы приспособленные к измельчению трава, кора дерева, и другой прочный растительный материал.

Большой процент травоядные животные иметь мутуалистический Кишечная флора которые помогают им переваривать завод вещество, которое переваривается труднее, чем добыча животных.[1] Эта флора состоит из целлюлоза -переварение простейшие или бактерии.[2]

Этимология

Травоядное животное - это англизированная форма современной латинской монеты, травоядные цитируется в Чарльз Лайель 1830 год Принципы геологии.[3] Ричард Оуэн использовал англизированный термин в работе 1854 года по ископаемым зубам и скелетам.[3] Травоядные происходит от латинского трава имеется в виду небольшое растение или трава,[4] и вора от vorare есть или глотать.[5]

Определение и связанные термины

Травоядность - это форма потребление в котором организм в основном ест автотрофы[6] такие как растения, водоросли и фотосинтез бактерии. В более общем смысле, организмы, питающиеся автотрофы в общем известны как основные потребителиТравоядность обычно ограничивается животными, которые едят растения. Грибы, бактерии и простейшие, которые питаются живыми растениями, обычно называют патогены растений (болезни растений), а грибы и микробы которые питаются мертвыми растениями, описываются как сапротрофы. Цветущие растения, которые получают питание от других живых растений, обычно называют паразитические растения. Однако не существует единой исключительной и окончательной экологической классификации моделей потребления; в каждом учебнике есть свои вариации на тему.[7][8][9]

Эволюция травоядных

А ископаемое Калина lesquereuxii лист с признаками травоядности насекомых; Дакота Песчаник (Меловой ) округа Элсуорт, штат Канзас. Масштабная линейка 10 мм.

Понимание травоядных в геологическом времени происходит из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять доказательства защиты (например, колючки), или повреждения, связанные с травоядными; наблюдение за растительными остатками в окаменелых фекалии животных; и строение ротового аппарата травоядных животных.[10]

Хотя травоядность долгое время считалась Мезозойский Ископаемые останки показали, что менее чем через 20 миллионов лет после появления первых наземных растений растения стали потребляться членистоногими.[11] Насекомые питались спорами ранних девонских растений, а Рини черт также предоставляет доказательства того, что организмы питались растениями, используя технику «проткнуть и сосать».[10]

В течение следующих 75 миллионов лет[нужна цитата ], растения развили ряд более сложных органов, таких как корни и семена. Нет никаких свидетельств того, что какой-либо организм питался до середины-конца Миссисипец, 330.9 миллион лет назад. Был промежуток от 50 до 100 миллионов лет между временем развития каждого органа и временем, когда организмы эволюционировали, чтобы питаться им; это может быть связано с низким уровнем кислорода в этот период, который, возможно, подавил эволюцию.[11] Помимо статуса членистоногих, идентичность этих ранних травоядных неясна.[11]Кормление отверстий и скелетонизация регистрируются в начале Пермский период, причем к концу этого периода питание поверхностных флюидов будет развиваться.[10]

Травоядность среди четырехногих наземных позвоночных, четвероногие разработан в Поздний карбон (307 - 299 миллионов лет назад).[12] Ранние четвероногие были крупными амфибиями. рыбоядные. В то время как земноводные продолжали питаться рыбой и насекомыми, некоторые рептилии начали исследовать два новых типа пищи: четвероногие (плотоядные) и растения (травоядные). Целиком динозавр порядок орнитишия был составлен с травоядными динозаврами.[12] Плотоядность была естественным переходом от насекомоядности для средних и крупных четвероногих, требуя минимальной адаптации. Напротив, для питания высоковолокнистым растительным материалом требовался сложный набор приспособлений.[12]

Членистоногие эволюционировали травоядные в четыре этапа, изменив свой подход к нему в ответ на изменение растительных сообществ.[13]
Травоядные четвероногие животные впервые появились в летописи окаменелостей их челюстей около границы пермио-каменноугольного периода примерно 300 миллионов лет назад. Самые ранние свидетельства их травоядности были приписаны окклюзия зубов, присутствует процесс, при котором зубы верхней челюсти соприкасаются с зубами нижней челюсти. Эволюция окклюзии зубов привела к резкому увеличению объемов переработки растительной пищи и предоставляет данные о стратегиях кормления, основанных на характере износа зубов. Рассмотрение филогенетический каркасов зубов и морфологов челюстей выявило, что окклюзия зубов развивалась независимо у нескольких линий четвероногих травоядных. Это говорит о том, что эволюция и распространение происходили одновременно в разных линиях.[14]

Пищевая цепочка

Листовые шахтеры питаются тканью листа между слоями эпидермиса, оставляя видимые следы

Травоядные животные являются важным звеном в пищевой цепочке, потому что они потребляют растения для переваривания углеводов. фотосинтетически производится заводом. Хищники в свою очередь потребляют травоядных по той же причине, в то время как всеядные могут получать питательные вещества от растений или животных. Из-за способности травоядных животных выживать исключительно на жестком и волокнистом растительном материале их называют основными потребителями в пищевом цикле (цепи). Травоядность, хищничество и всеядность можно рассматривать как частные случаи взаимодействие потребителя и ресурса.[15]

Стратегии кормления

Две стратегии кормления травоядных: выпас (например, коровы) и просмотр (например, лось). Чтобы наземное млекопитающее можно было назвать травоядным, не менее 90% корма должно составлять трава, а для обозревателя - не менее 90% листьев и / или веток деревьев. Стратегия промежуточного кормления называется «смешанное кормление».[16] В своей повседневной потребности в получении энергии из кормов травоядные животные с разной массой тела могут избирательно подходить к выбору пищи.[17] «Селективный» означает, что травоядные животные могут выбирать свой источник корма в зависимости, например, от сезона или наличия корма, но также они могут выбирать высококачественный (и, следовательно, очень питательный) корм перед более низким качеством. Последнее в первую очередь определяется массой тела травоядных, при этом мелкие травоядные выбирают высококачественный корм, а с увеличением массы тела животные становятся менее избирательными.[17] Несколько теорий пытаются объяснить и количественно оценить связь между животными и их пищей, например: Закон Клейбера, Уравнение диска Холлинга и теорема о предельной стоимости (см. Ниже).

Закон Клейбера описывает взаимосвязь между размером животного и его стратегией кормления, говоря, что более крупным животным нужно есть меньше пищи на единицу веса, чем более мелким животным.[18] Закон Клейбера гласит, что скорость метаболизма (q0) животного - это масса животного (M), возведенная в степень 3/4: q0= M3/4Следовательно, масса животного увеличивается быстрее, чем скорость метаболизма.[19]

Травоядные животные используют множество способов кормления. Многие травоядные животные не подпадают под одну конкретную стратегию кормления, а используют несколько стратегий и поедают различные части растений.

Типы стратегий кормления
Стратегия кормленияДиетапример
AlgivoresВодоросликриль, крабы, морская улитка, морской еж, рыба-попугай, хирург-рыба, фламинго
ПлодоядныеФруктыТушеные лемуры, шимпанзе, орангутаны, люди
FolivoresУходитКоалы, гориллы, красные колобусы
Нектариноядные животныеНектарМедовый опоссум, колибри
Зерноядные животныеСеменаГавайские медоносы
ПалиноядныеПыльцаПчелы
МуциворыРастительные жидкости, то есть сокТли
КсилофагиДеревоТермиты

Теория оптимального кормодобывания представляет собой модель для прогнозирования поведения животных при поиске пищи или других ресурсов, таких как убежище или вода. Эта модель оценивает как индивидуальное перемещение, например поведение животных в поисках пищи, так и распределение в среде обитания, например динамику на уровне популяции и сообщества. Например, модель будет использоваться для изучения поведения оленя при поиске пищи, а также конкретного местоположения и передвижения этого оленя в лесной среде обитания и его взаимодействия с другими оленями в этой среде обитания.[20]

Эту модель критиковали как круговую и непроверяемую. Критики указывали, что его сторонники используют примеры, которые соответствуют теории, но не используют модель, когда она не соответствует действительности.[21][22] Другие критики отмечают, что животные не обладают способностью оценивать и максимизировать свой потенциальный выигрыш, поэтому теория оптимального кормодобывания не имеет отношения к делу и используется для объяснения тенденций, которых нет в природе.[23][24]

Уравнение диска Холлинга моделирует эффективность, с которой хищники поедают добычу. Модель предсказывает, что по мере увеличения количества добычи время, которое хищники тратят на обработку добычи, также увеличивается, и, следовательно, эффективность хищника снижается.[25][страница нужна ] В 1959 году С. Холлинг предложил уравнение для моделирования нормы прибыли для оптимального рациона: Норма (R) = Энергия, полученная при поиске пищи (Ef) / (время поиска (Ts) + время обработки (Th))

Где s = стоимость поиска в единицу времени, f = частота встреч с предметами, h = время обработки, e = энергия, получаемая за столкновение
По сути, это означало бы, что травоядное животное в густом лесу будет тратить больше времени на обработку (поедание) растительности, потому что вокруг было так много растительности, чем травоядное животное в редком лесу, которое могло легко просматривать лесную растительность. Согласно уравнению диска Холлинга, травоядное животное в редком лесу будет есть более эффективно, чем травоядное животное в густом лесу.

В теорема о предельной стоимости описывает баланс между употреблением всей пищи в грядке для немедленного получения энергии или переходом на новый грядок и оставлением растений на первом грядке для регенерации для будущего использования. Теория предсказывает, что при отсутствии усложняющих факторов животное должно покинуть участок с ресурсами, когда норма выплаты (количество пищи) падает ниже средней нормы выплаты для всей территории.[26] Согласно этой теории, локус должен переместиться на новый участок пищи, когда участок, которым он в настоящее время питается, требует больше энергии для получения пищи, чем средний участок. В рамках этой теории появляются два следующих параметра: плотность отказа (GUD) и время отказа (GUT). Плотность отказа (GUD) определяет количество пищи, остающейся в грядке, когда собиратель переходит на новый гряд.[27] Время отказа (GUT) используется, когда животное постоянно оценивает качество пластыря.[28]

Атаки и контратаки

Правонарушение травоядных

Тли питатели жидкости на сок растений.
Основная статья: Адаптация травоядных к защите растений

Множество защит, проявляемых растениями, означает, что их травоядным нужны различные навыки, чтобы преодолевать эту защиту и добывать пищу. Это позволяет травоядным увеличивать свое питание и использование растения-хозяина. У травоядных есть три основных стратегии борьбы с защитой растений: выбор, модификация травоядных и модификация растений.

Выбор кормления включает в себя, какие растения предпочитает употреблять травоядное. Было высказано предположение, что многие травоядные питаются различными растениями, чтобы сбалансировать поглощение питательных веществ и избежать чрезмерного употребления какого-либо одного типа защитных химических веществ. Однако это предполагает компромисс между поиском пищи на многих видах растений, чтобы избежать токсинов, или специализацией на одном типе растений, которые можно детоксифицировать.[29]

Модификация травоядных - это когда различные приспособления к телу или пищеварительной системе травоядных позволяют им преодолевать защитные силы растений. Это может включать детоксикацию вторичных метаболитов,[30] секвестрирует токсины в неизменном виде,[31] или избегание токсинов, например, за счет производства большого количества слюны для снижения эффективности защиты. Травоядные животные также могут использовать симбионтов, чтобы уклоняться от защиты растений. Например, некоторые тли используют бактерии в кишечнике для получения незаменимых аминокислот, которых не хватает в их сокодородной диете.[32]

Модификация растений происходит, когда травоядные животные манипулируют своей растительной добычей, чтобы увеличить количество корма. Например, некоторые гусеницы скручивают листья, чтобы снизить эффективность защиты растений от солнечного света.[33]

Защита растений

Основная статья: Защита растений от травоядных
Смотрите также: Устойчивость растений к травоядным

Защита растений - это черта, которая увеличивает приспособленность растений к травоядным. Это измеряется относительно другого растения, у которого отсутствует защитная черта. Защита растений увеличивает выживаемость и / или воспроизводство (приспособленность) растений под давлением хищников со стороны травоядных.[нужна цитата ]

Защиту можно разделить на две основные категории: терпимость и сопротивление. Терпимость - это способность растения противостоять повреждениям без ухудшения приспособленности.[34] Это может происходить путем переориентации травоядных на несущественные части растений, распределения ресурсов, компенсаторного роста или быстрого отрастания и восстановления от травоядных.[35] Сопротивление - это способность растения уменьшать урон, который оно получает от травоядных.[34] Это может произойти через избегание пространства или времени,[36] физическая защита или химическая защита. Защитные механизмы могут быть конститутивными, всегда присутствовать в растении или индуцированными, продуцированными или перемещенными растением после повреждения или стресса.[37]

Физическая или механическая защита - это барьеры или структуры, предназначенные для отпугивания травоядных или снижения уровня потребления, снижая общую травоядность. Шипы например, те, что растут на розах или деревьях акации, являются одним из примеров, как и колючки кактуса. Более мелкие волосы, известные как трихомы может покрывать листья или стебли и особенно эффективен против беспозвоночных травоядных.[38] Кроме того, у некоторых растений воск или смолы которые изменяют их структуру, из-за чего их трудно есть. Также включение диоксида кремния в клеточные стенки аналогично роли лигнина в том, что он представляет собой устойчивый к сжатию структурный компонент клеточных стенок; таким образом, растения с их клеточными стенками, пропитанными кремнеземом, тем самым получают определенную защиту от травоядных.[39]

Химическая защита вторичные метаболиты производится растением, сдерживающим травоядность. В природе их очень много, и одно растение может иметь сотни различных химических защит. Химические средства защиты можно разделить на две основные группы: средства защиты на основе углерода и средства защиты на основе азота.[нужна цитата ]

  1. Углеродная защита включает: терпены и фенольные смолы. Терпены получают из 5-углеродных изопреновых звеньев и включают эфирные масла, каротиноиды, смолы и латекс. У них может быть несколько функций, которые мешают травоядным животным, например, подавление аденозинтрифосфат (АТФ) формирование, линька гормоны, или нервная система.[40] Фенольные смолы объединяют ароматическое углеродное кольцо с гидроксильной группой. Существует несколько различных фенольных соединений, таких как лигнины, которые содержатся в стенках клеток и очень трудно перевариваются, за исключением специализированных микроорганизмов; дубильные вещества, которые имеют горький вкус и связываются с белками, что делает их неперевариваемыми; и фуранокумерины, которые производят свободные радикалы, разрушающие ДНК, белки и липиды, и могут вызывать раздражение кожи.
  2. Защитные средства на основе азота синтезируются из аминокислот и в основном представлены в виде алкалоиды и цианогены. Алкалоиды включают общепризнанные вещества, такие как кофеин, никотин, и морфий. Эти соединения часто горькие и могут ингибировать синтез ДНК или РНК или блокировать передачу сигнала нервной системы. Цианогены получили свое название от цианид хранятся в их тканях. Он высвобождается при повреждении растения и тормозит клеточное дыхание и транспорт электронов.[нужна цитата ]

У растений также изменились свойства, которые увеличивают вероятность привлечения естественных врагов к травоядным животным. Некоторые из них выделяют полуохимические вещества, запахи, которые привлекают естественных врагов, в то время как другие предоставляют пищу и жилье для поддержания присутствия естественных врагов, например муравьи которые уменьшают травоядность.[41]У данного вида растений часто есть много типов защитных механизмов, механических или химических, конститутивных или индуцированных, которые позволяют ему ускользать от травоядных.[нужна цитата ]

Взаимодействия травоядных животных с растениями в соответствии с теорией хищников и жертв

Согласно теории хищник –– жертвы, отношения между травоядными и растениями цикличны.[42] Когда добыча (растения) многочисленна, количество их хищников (травоядных) увеличивается, сокращая популяцию добычи, что, в свою очередь, приводит к уменьшению количества хищников.[43] Популяция жертвы в конечном итоге восстанавливается, начиная новый цикл. Это говорит о том, что популяция травоядных колеблется в зависимости от несущей способности источника пищи, в данном случае растения.

Несколько факторов влияют на эти колеблющиеся популяции и помогают стабилизировать динамику хищников и жертв. Например, поддерживается пространственная неоднородность, а это означает, что всегда будут участки растений, не обнаруженные травоядными животными. Эта стабилизирующая динамика играет особенно важную роль для специализированных травоядных животных, которые питаются одним видом растений, и не позволяет этим специалистам уничтожить свой источник пищи.[44] Защита от добычи также помогает стабилизировать динамику хищник-жертва, и для получения дополнительной информации об этих отношениях см. Раздел «Защита растений». Поедание второго типа добычи помогает стабилизировать популяции травоядных.[45] Чередование двух или более типов растений обеспечивает стабильность популяции травоядного, в то время как популяции растений колеблются.[46] Это играет важную роль для травоядных животных широкого профиля, которые поедают различные растения. Краеугольные травоядные животные контролируют популяции растительности и допускают большее разнообразие как травоядных, так и растений.[45] Когда инвазивное травоядное животное или растение попадает в систему, баланс нарушается, и разнообразие может исчезнуть до монотаксонной системы.[45]

Взаимосвязь между защитой растений и атакой травоядных коэволюция между растениями и травоядными животными, что приводит к «совместной эволюционной гонке вооружений».[30][47] Механизмы побега и излучения для коэволюции представляют идею о том, что адаптация травоядных животных и их растений-хозяев была движущей силой видообразование.[48][49]

Хотя большая часть взаимодействия травоядных и защиты растений является отрицательной, когда один человек снижает физическую форму другого, некоторые из них полезны. Это полезное травоядное растение имеет форму мутуализм в котором оба партнера извлекают выгоду из взаимодействия. Распространение семян травоядными животными и опыление представляют собой две формы мутуалистического травоядного животного, при которых травоядное животное получает пищевой ресурс, а растение помогает в воспроизводстве.[50]

Воздействия

Смешанное кормление стаи из травоядные рыбы на коралловый риф

Растительноядные рыбы и морские животные являются неотъемлемой частью коралловый риф экосистема. поскольку водоросли а морские водоросли растут намного быстрее кораллов, они могут занимать места, где могли бы поселиться кораллы. Они могут перерасти и таким образом превзойти кораллы на голых поверхностях. В отсутствие рыб, питающихся растениями, водоросли лишают кораллы солнечного света.[51]

Травоядность может иметь влияние как на экономику, так и на экологию. Например, деградация окружающей среды от белохвостый олень (Odocoileus virginianus) только в США может изменить растительные сообщества.[52] из-за чрезмерного просмотра и затрат на проекты восстановления лесов более 750 миллионов долларов в год. Ущерб сельскохозяйственных культур одним и тем же видом составляет около 100 миллионов долларов в год. Повреждения посевов насекомыми также в значительной степени способствуют ежегодным потерям урожая в США.[53]Травоядные животные влияют на экономику за счет доходов от охоты и экотуризма. Например, охота на травоядных диких животных, таких как белохвостый олень, кролики с хвостом, антилопа и лось, в США вносит значительный вклад в миллиардную ежегодную индустрию охоты.[нужна цитата ] Экотуризм является основным источником дохода, особенно в Африке, где многие крупные травоядные млекопитающие, такие как слоны, зебры и жирафы, ежегодно приносят в разные страны миллионы долларов США.[нужна цитата ]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Моран, Н.А. (2006). "Симбиоз". Текущая биология. 16 (20): 866–871. Дои:10.1016 / j.cub.2006.09.019. PMID  17055966.
  2. ^ "симбиоз." Колумбийская энциклопедия. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, 2008. Справочное кредо. Интернет. 17 сентября 2012 г.
  3. ^ а б J.A. Симпсон и E.S.C. Weiner, Eds. (2000) "Оксфордский словарь английского языка (том VII), стр. 155.
  4. ^ P.G.W. Блики, Эд. (1990) "Оксфордский латинский словарь", стр. 791
  5. ^ P.G.W. Блики, Эд. (1990) «Оксфордский латинский словарь», стр. 2103.
  6. ^ Абрахам, Мартин А. А. Наука и разработка в области устойчивого развития, том 1. стр. 123. Издательство: Elsevier, 2006. ISBN  978-0444517128
  7. ^ Томас, Питер и Пакхэм, Джон. Экология лесных массивов и лесов: описание, динамика и разнообразие. Издатель: Cambridge University Press, 2007. ISBN  978-0521834520
  8. ^ Стернер, Роберт В .; Эльзер, Джеймс Дж .; и Витоусек, Питер. Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы. Издатель: Princeton University Press, 2002. ISBN  978-0691074917
  9. ^ Ликенс Джин Э. Экология экосистемы озера: глобальная перспектива. Издатель: Academic Press 2010. ISBN  978-0123820020
  10. ^ а б c Лабандейра, C.C. (1998). «Ранняя история ассоциаций членистоногих и сосудистых растений 1». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 26 (1): 329–377. Bibcode:1998AREPS..26..329L. Дои:10.1146 / annurev.earth.26.1.329.
  11. ^ а б c Лабандейра, К. (июнь 2007 г.). «Происхождение травоядных на суше: начальные закономерности потребления растительной ткани членистоногими». Наука о насекомых. 14 (4): 259–275. Дои:10.1111 / j.1744-7917.2007.00141.x-i1. S2CID  86335068.
  12. ^ а б c Сахни, С., Бентон, М.Дж. и Фалькон-Ланг, Г.Дж. (2010). «Коллапс тропических лесов привел к диверсификации пенсильванских четвероногих в Европе». Геология. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Гео .... 38.1079S. Дои:10.1130 / G31182.1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  13. ^ Лабандейра, C.C. (2005). «Четыре фазы ассоциаций растение-членистоногие в глубоком времени» (PDF). Geologica Acta. 4 (4): 409–438. Архивировано из оригинал (Бесплатный полный текст) 26 июня 2008 г.. Получено 15 мая 2008.
  14. ^ Рейс, Роберт Р. (2006), "Происхождение окклюзии зубов у четвероногих: сигнал для эволюции наземных позвоночных?", Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития, 306B (3): 261–277, Дои:10.1002 / jez.b.21115, PMID  16683226
  15. ^ Getz, W. (февраль 2011 г.). «Сети преобразования биомассы обеспечивают единый подход к моделированию потребительских ресурсов». Письма об экологии. 14 (2): 113–124. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01566.x. ЧВК  3032891. PMID  21199247.
  16. ^ Янис, К. (1990). «Глава 13: Корреляция черепных и зубных переменных с размером тела копытных и макроподоидов». In Damuth, J .; MacFadden, B.J. (ред.). Размер тела в палеобиологии млекопитающих: оценка и биологическое значение. Издательство Кембриджского университета. С. 255–299.
  17. ^ а б Беловский, Г. (Ноябрь 1997 г.). «Оптимальная добыча пищи и структура сообщества: аллометрия выбора пищи и конкуренции травоядных». Эволюционная экология. 11 (6): 641–672. Дои:10.1023 / А: 1018430201230. S2CID  23873922.
  18. ^ Ньюджент, G; Чаллис, CN (1988). «Диета и пищевые предпочтения белохвостого оленя на северо-востоке острова Стюарт». Новозеландский журнал экологии. 11: 61–73.
  19. ^ Ньюджент и Чаллис, 1988
  20. ^ Ки, Джон Г. (1999). «Оптимальный поиск пищи и риск хищничества: влияние на поведение и социальную структуру копытных». Журнал маммологии. 80 (4): 1114–1129. Дои:10.2307/1383163. JSTOR  1383163.
  21. ^ Pierce, G.J .; Олласон, Дж. Г. (май 1987 г.). «Восемь причин, почему теория оптимального кормодобывания - пустая трата времени». Ойкос. 49 (1): 111–118. Дои:10.2307/3565560. JSTOR  3565560. S2CID  87270733.
  22. ^ Stearns, S.C .; Шмид-Хемпель П. (май 1987 г.). «Не следует тратить зря эволюционное понимание». Ойкос. 49 (1): 118–125. Дои:10.2307/3565561. JSTOR  3565561.
  23. ^ Льюис А.С. (16 мая 1986 г.). «Ограничения памяти и выбор цветов у Pieris rapae». Наука. 232 (4752): 863–865. Bibcode:1986Наука ... 232..863Л. Дои:10.1126 / science.232.4752.863. PMID  17755969. S2CID  20010229.
  24. ^ Janetos, A.C .; Коул, Б. Дж. (Октябрь 1981 г.). «Неидеально оптимальные животные». Behav. Ecol. Социобиол. 9 (3): 203–209. Дои:10.1007 / bf00302939. S2CID  23501715.
  25. ^ Стивенс Д. В. и Дж. Р. Кребс. 1986. Теория собирательства. Princeton University Press
  26. ^ Чарнов, Е. Л. 1976. Оптимальное кормление, теорема о предельной ценности. Теор. Поп. Биол.-9: 129–136.
  27. ^ Браун, Дж. С., Б. П. Котлер и В. А. Митчелл. 1997. Конкуренция между птицами и млекопитающими: сравнение плотности отказов хохлатых жаворонков и песчанок. Evol. Ecol. 11: 757–771.
  28. ^ Брид, М. Д. Р. М. Боуден, М. Ф. Гарри и А. Л. Вайкер. 1996. Изменение времени прекращения приема пищи в ответ на различия в объеме и концентрации нектара у гигантского тропического муравья Paraponera clavata. J. Ins. поведение. 9: 659–672
  29. ^ Уважаемый, доктор медицины; Mangione, AM; Карасов, В. (Май 2000 г.). «Диета травоядных млекопитающих: питательные вещества против ограничений детоксикации». Oecologia. 123 (3): 397–405. Bibcode:2000Oecol.123..397D. Дои:10.1007 / s004420051027. PMID  28308595. S2CID  914899.
  30. ^ а б Karban, R .; Агравал, А.А. (Ноябрь 2002 г.). «Нападение на травоядных». Ежегодный обзор экологии и систематики. 33: 641–664. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150443.
  31. ^ Нишида Р. (январь 2002 г.). «Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми». Ежегодный обзор энтомологии. 47: 57–92. Дои:10.1146 / annurev.ento.47.091201.145121. PMID  11729069.
  32. ^ Дуглас, A.E. (январь 1998 г.). «Питательные взаимодействия при симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии. 43: 17–37. Дои:10.1146 / annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383.
  33. ^ Сагерс, К. (1992). «Манипуляции с качеством растения-хозяина: травоядные держат листья в темноте». Функциональная экология. 6 (6): 741–743. Дои:10.2307/2389971. JSTOR  2389971.
  34. ^ а б Звоните, Энсон; Сент-Клер, Самуэль Б. (1 октября 2018 г.). Райан, Майкл (ред.). «Время и режим моделирования травоядных копытных животных изменяют стратегии защиты осины». Физиология деревьев. 38 (10): 1476–1485. Дои:10.1093 / treephys / tpy071. ISSN  1758-4469. PMID  29982736.
  35. ^ Хоукс, Кристина В .; Салливан, Джон Дж. (2001). «ВЛИЯНИЕ ТРАВЯНЫХ НА РАСТЕНИЯ В РАЗНЫХ РЕСУРСНЫХ УСЛОВИЯХ: МЕТА-АНАЛИЗ» Проверьте | url = ценность (Помогите). 82: 2045–2058 - через Wiley. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)[постоянная мертвая ссылка ]
  36. ^ Milchunas, D.G .; Ной-Меир, И. (октябрь 2002 г.). «Пастбищные убежища, внешнее избегание травоядных и растительного разнообразия». Ойкос. 99 (1): 113–130. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2002.990112.x.
  37. ^ Эдвардс, П.Дж .; Wratten, S.D. (Март 1985 г.). «Индуцированная защита растений от выпаса насекомых: факт или артефакт?». Ойкос. 44 (1): 70–74. Дои:10.2307/3544045. JSTOR  3544045.
  38. ^ Pillemer, E.A .; Тинги, W.M. (6 августа 1976 г.). «Крючковые трихомы: физический барьер растений для основных сельскохозяйственных вредителей». Наука. 193 (4252): 482–484. Bibcode:1976Научный ... 193..482С. Дои:10.1126 / science.193.4252.482. PMID  17841820. S2CID  26751736.
  39. ^ PNAS Vol 91, январь 1994 г. Обзор Эмануэля Эпштейна
  40. ^ Лангенхайм, Дж. (Июнь 1994). «Терпеноиды высших растений: фитоцентрический обзор их экологической роли». Журнал химической экологии. 20 (6): 1223–1280. Дои:10.1007 / BF02059809. PMID  24242340. S2CID  25360410.
  41. ^ Heil, M .; Koch, T .; Hilpert, A .; Fiala, B .; Boland, W .; Линсенмайр, К. Эдуард (30 января 2001 г.). «Экстрафлоровое производство нектара растением, ассоциированным с муравьями, Macaranga tanarius, является индуцированной, непрямой, защитной реакцией, вызываемой жасмоновой кислотой». Труды Национальной академии наук. 98 (3): 1083–1088. Bibcode:2001PNAS ... 98.1083H. Дои:10.1073 / пнас.031563398. ЧВК  14712. PMID  11158598.
  42. ^ Готелли, штат Нью-Джерси. Букварь по экологии. Sinauer Associates Inc., Массачусетс, 1995 г.
  43. ^ Gotelli 1995
  44. ^ Smith, RL и Smith, TM. Экология и полевая биология: шестое издание, Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. 2001 г.
  45. ^ а б c Смит и Смит, 2001
  46. ^ Готелли, 1995
  47. ^ Mead, R.J .; Оливер, А.Дж .; King, D.R .; Hubach, P.H. (Март 1985 г.). «Коэволюционная роль фторацетата во взаимодействиях растений и животных в Австралии». Ойкос. 44 (1): 55–60. Дои:10.2307/3544043. JSTOR  3544043.
  48. ^ Эрлих, П. Р .; Рэйвен, П. Х. (декабрь 1964 г.). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция. 18 (4): 586–608. Дои:10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  49. ^ Томпсон, Дж. 1999. Что мы знаем и не знаем о коэволюции: насекомые, травоядные животные и растения в качестве примера. Страницы 7–30 в Х. Олфе, В. К. Брауне, Р. Х. Дренте и Симпозиуме Британского экологического общества 1997 (корпоративный автор), редакторы. Травоядные: между растениями и хищниками. Blackwell Science, Лондон, Великобритания.
  50. ^ Эррера, К. (Март 1985 г.). "Детерминанты коэволюции растений и животных: случай взаимного распространения семян позвоночными животными". Ойкос. 44 (1): 132–141. Дои:10.2307/3544054. JSTOR  3544054.
  51. ^ «Рыба-растительноядная. Информационные листки для рыбацких поселков № 29». SPC (www.spc.int) в сотрудничестве с сетью LMMA (www.lmmanetwork.org). нет данных Отсутствует или пусто | url = (Помогите)
  52. ^ Сигер, С. Трент; Айзенберг, Кристина; Сент-Клер, Сэмюэл Б. (июль 2013 г.). «Модели и последствия травоядных копытных на осине в западной части Северной Америки». Экология и управление лесами. 299: 81–90. Дои:10.1016 / j.foreco.2013.02.017.
  53. ^ Комплексный подход к борьбе с ущербом, нанесенным оленями. Публикация № 809 Отдела природных ресурсов Западной Вирджинии. Совместная служба распространения знаний, Отдел ресурсов дикой природы. Университет Западной Вирджинии, Отделение правоохранительных органов.

дальнейшее чтение

  • Боб Штраус, 2008, Травоядные динозавры, Нью-Йорк Таймс
  • Данелл, К., Р. Бергстрем, П. Дункан, Дж. Пастор (редакторы) (2006) Экология крупных травоядных, динамика экосистемы и сохранение Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. 506 с.ISBN  0-521-83005-2
  • Кроули, М. Дж. (1983) Травоядность: динамика взаимодействий животных и растений Оксфорд: Blackwell Scientific. 437 с.ISBN  0-632-00808-3
  • Ольф, Х., В. Браун, Р. Х. Дрент (редакторы) (1999) Травоядные: между растениями и хищниками Оксфорд; Malden, Ma. : Blackwell Science. 639 с.ISBN  0-632-05155-8

внешние ссылки