Литотроф - Lithotroph

Литотрофы представляют собой разнообразную группу организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения уменьшающие эквиваленты для использования в биосинтез (например., фиксация углекислого газа ) или сохранения энергии (т. е. АТФ производство) через аэробный или же анаэробное дыхание.[1] Пока литотрофы в широком смысле включают фотолитотрофов, таких как растения, хемолитотрофы исключительно микроорганизмы; не известно макрофауна обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макрофауна и литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае литотрофов называют «прокариотическими симбионтами». Примером этого являются хемолитотрофные бактерии в гигантские трубчатые черви или же пластиды, которые представляют собой органеллы в клетках растений, которые, возможно, произошли от фотолитотрофных организмов, подобных цианобактериям. Хемолитотрофы принадлежат доменам Бактерии и Археи. Термин «литотроф» был образован от греческих терминов «lithos» (камень) и «troph» (потребитель), что означает «пожиратели камня». Многие, но не все литоавтотрофы экстремофилы.

В отличие от литотрофа органотроф, организм, который получает свои восстановители из катаболизм органических соединений.

История

Термин был предложен в 1946 г. Lwoff и сотрудники.[2]

Биохимия

Литотрофы потребляют уменьшенный неорганический соединения (богат в электроны ).

Хемолитотрофы

Хемолитотроф (названный в честь процесса хемолитотрофии) может использовать неорганические восстановленные соединения в качестве источников энергии.[3]:155[4] Этот процесс осуществляется за счет окисления и синтеза АТФ. Большинство хемолитотрофов способны фиксировать углекислый газ (CO2) сквозь Цикл Кальвина, метаболический путь, в котором углерод входит в виде CO2 и уходит как глюкоза.[5] Эта группа организмы включает окислители серы, нитрифицирующие бактерии, окислители железа и окислители водорода.

Термин «хемолитотрофия» относится к приобретению клеткой энергии в результате окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что эта форма метаболизма происходит только у прокариоты и впервые был охарактеризован микробиологом Сергей Виноградский.[6]

Среда обитания хемолитотрофов

Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий их среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они могут процветать в некоторых из самых неблагоприятных условий в мире, таких как температура выше 110 градусов Цельсия и ниже 2 pH.[7] Самое важное требование для хемолитотропной жизни - обильный источник неорганических соединений,[8] которые обеспечивают подходящего донора электронов с относительно слабыми связями или способностью разблокировать химическую энергию O2[9] чтобы исправить CO2 и производить энергию, необходимую микроорганизмам для выживания. С хемосинтез могут происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы обитают в основном вокруг гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом.

Энергия, полученная при неорганическом окислении, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводород элементалу сера производит гораздо меньше энергии (50,1 ккал /моль или 210,4 кДж / моль), чем окисление элементарной серы до сульфат (149,8 ккал / моль или 629,2 кДж / моль).[10] Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ через цикл Кальвина, энергетически затратный процесс.[5] Для некоторых субстратов, таких как двухвалентное железо, клетки должны отбраковывать большое количество неорганического субстрата, чтобы обеспечить лишь небольшое количество энергии. Это делает их метаболический процесс неэффективным во многих местах и ​​мешает им развиваться.[11]

Обзор метаболического процесса

Существует довольно большой разброс типов неорганических подложек, которые микроорганизмы можно использовать для производства энергии. Сера - один из многих неорганических субстратов, которые можно использовать в различных восстановленных формах в зависимости от конкретного биохимического процесса, который использует литотроф.[12] Наиболее задокументированные хемолитотрофы - это аэробные респираторы, что означает, что они используют кислород в своем метаболическом процессе. Относительно слабая, высокоэнергетическая двойная связь O2 [9] делает его идеальным для использования в качестве высокоэнергетического терминального акцептора электронов (TEA).[13] Список этих микроорганизмы которые используют анаэробное дыхание, хотя и растет. В основе этого метаболического процесса лежит система транспорта электронов, аналогичная системе хемоорганотрофов. Основное различие между этими двумя микроорганизмы заключается в том, что хемолитотрофы напрямую поставляют электроны в цепь переноса электронов, в то время как хемоорганотрофы должны генерировать свою собственную восстанавливающую способность клеток, окисляя восстановленные органические соединения. Хемолитотрофы обходят это, получая свою восстанавливающую способность непосредственно из неорганического субстрата или посредством реакции обратного транспорта электронов.[14] Некоторые специализированные хемолитотрофные бактерии используют различные производные системы Sox; центральный путь, специфичный для окисления серы.[12] Этот древний и уникальный путь иллюстрирует способность хемолитотрофов использовать неорганические субстраты, такие как сера.

У хемолитотрофов соединения - доноры электронов - окисляются в клетка, и электроны направляются в дыхательные цепи, в конечном итоге производя АТФ. Акцептор электронов может быть кислород (в аэробный бактерии), но множество других акцепторов электронов, органический и неорганические, также используются различными разновидность. Аэробные бактерии, такие как нитрифицирующие бактерии, Нитробактер, используйте кислород для окисления нитрита до нитрата.[13] Некоторые литотрофы производят органические соединения из углекислого газа в процессе, называемом хемосинтез так же, как растения в фотосинтез. Растения используют энергию солнечного света для фиксации углекислого газа, поскольку и вода, и углекислый газ содержат мало энергии. Напротив, соединения водорода, используемые в хемосинтезе, обладают более высокой энергией, поэтому хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света (например, вокруг гидротермальный источник ). Экосистемы формируются в гидротермальных жерлах и вокруг них, поскольку изобилие неорганических веществ, а именно водорода, постоянно поступает через магму в карманы под морским дном.[15] Другие литотрофы могут напрямую использовать неорганические вещества, например железо, сероводород, элементарную серу или тиосульфат, для некоторых или всех своих электронных потребностей.[16][17][18][19][20]

Вот несколько примеров хемолитотрофных путей, любой из которых май использовать кислород, серу или другие молекулы в качестве акцепторов электронов:

ИмяПримерыИсточник электроновАкцептор электронов дыхания
Железные бактерииAcidithiobacillus ferrooxidansFe2+ (железо железо) → Fe3+ (железо железо) + е−[21]О
2 (кислород ) + 4H+ + 4e−→ 2H
2О [21]
Нитрозирующие бактерииНитросомонадыNH3 (аммиак ) + 2H
2O →

НЕТ−
2 (нитрит ) + 7H+ + 6e− [22]

О
2 (кислород) + 4H+ + 4e− → 2H
2О [22]
Нитрифицирующие бактерииНитробактерНЕТ−
2 (нитрит) + H
2O → НЕТ−
3 (нитрат ) + 2H+ + 2e−[23]		О
2 (кислород) + 4H+ + 4e− → 2H
2О [23]
Хемотрофный фиолетовые серные бактерииHalothiobacillaceaeS2−
 (сульфид ) → S0
 (сера ) + 2e−		О
2 (кислород) + 4H+ + 4e−→ 2H
2О
Сероокисляющие бактерииХемотрофный Rhodobacteraceae
и Thiotrichaceae		S0
 (сера) + 4Н
2O → ТАК2−
4 (сульфат ) + 8H+ + 6e−		О
2 (кислород) + 4H+ + 4e−→ 2H
2О
Аэробика водородные бактерииCupriavidus MetalliduransЧАС2 (водород ) → 2H+ + 2e− [24]О
2 (кислород) + 4H+ + 4e−→ 2H
2О [24]
Анаммокс бактерииПланктомицетыNH+
4 (аммоний )

→ 1/2N2 (азот ) + 4H+ + 3e− [25]

НЕТ−
2 (нитрит) + 4H+ + 3e−→

1/2N2 (азот) + 2H
2О [25]

Thiobacillus denitrificansThiobacillus denitrificansS0
 (сера) + 4Н
2O → ТАК2−
4 + 8H+ + 6e−[26]		НЕТ−
3 (нитрат) + 6H+ + 5e−→

1/2N2 (азот) + 3H
2О [26]

Сульфатредуцирующие бактерии: Водородные бактерииDesulfovibrio paquesiiЧАС2 (водород) → 2H+ + 2e−[24]ТАК2−
4 + 8H+ + 6e− → S0
 + 4H
2О [24]
Сульфатредуцирующие бактерии: Фосфитные бактерииDesulfotignum phosphitoxidansPO3−
3 (фосфит ) + H
2O →

PO3−
4 (фосфат ) + 2H+ + 2e−

ТАК2−
4 (сульфат) + 8H+ + 6e− →

S0
 (сера) + 4Н
2О

МетаногеныАрхеиЧАС2 (водород) → 2H+ + 2e−CO2 + 8H+ + 8e− → CH4 (метан ) + 2H
2О
Карбоксидотрофные бактерииCarboxydothermus HydrogenoformansCO (монооксид углерода ) + H
2O → CO2 + 2H+ + 2e−		2H+ + 2e− → ЧАС
2 (водород)

Фотолитотрофы

Фотолитотрофы, такие как растения, получают энергию от света и поэтому используют неорганические доноры электронов, такие как вода, только для подпитки биосинтетических реакций (например, фиксация диоксида углерода у литоавтотрофов).

Литогетеротрофы против литоавтотрофов

Литотрофные бактерии, конечно, не могут использовать свой неорганический источник энергии в качестве углерод источник для синтеза их клеток. Они выбирают один из трех вариантов:

  • Литогетеротрофы не имеют возможности исправлять углекислый газ и должны потреблять дополнительные органические соединения, чтобы расщепить их и использовать свой углерод. Лишь некоторые бактерии полностью лигетеротрофны.
  • Литоавтотрофы умеют использовать углекислый газ от воздуха как источник углерода точно так же растения делать.
  • Миксотрофы будут использовать органический материал в дополнение к источнику фиксации углекислого газа (смесь автотрофии и гетеротрофии). Многие литотрофы считаются миксотрофными в отношении их С-метаболизма.

Хемолитотрофы против фотолитотрофов

Помимо этого деления, литотрофы различаются исходным источником энергии, который инициирует производство АТФ:

  • Хемолитотрофы используют вышеупомянутые неорганические соединения для аэробного или анаэробного дыхания. Энергии, производимой при окислении этих соединений, достаточно для производства АТФ. Некоторые электроны, полученные от неорганических доноров, также необходимо направить в биосинтез. В основном, необходимо вкладывать дополнительную энергию для преобразования этих восстанавливающих эквивалентов в необходимые формы и окислительно-восстановительные потенциалы (в основном NADH или NADPH), что происходит в реакциях обратного переноса электрона.
  • Фотолитотрофы используют свет в качестве источника энергии. Эти организмы фотосинтетический; примеры фотолитотрофные бактерии находятся пурпурные бактерии (например, Chromatiaceae ), зеленые бактерии (Chlorobiaceae и Хлорофлекси ) и Цианобактерии. Пурпурные и зеленые бактерии окисляют сульфид, серу, сульфит, железо или водород. Цианобактерии и растения извлекают из воды восстановительные эквиваленты, т. Е. Окисляют воду до кислорода. Электроны, полученные от доноров электронов, не используются для производства АТФ (пока есть свет); они используются в биосинтетических реакциях. Некоторые фотолитотрофы в темноте переходят на хемолитотрофный метаболизм.

Геологическое значение

Литотрофы участвуют во многих геологических процессах, таких как формирование почвы и биогеохимический цикл из углерод, азот, и другие элементы. Литотрофы также ассоциируются с современной проблемой кислотный дренаж шахты. Литотрофы могут присутствовать в различных средах, включая глубокие недра земли, почвы, шахты и эндолит сообщества.[27]

Формирование почвы

Основным примером литотрофов, способствующих почвообразованию, является Цианобактерии. Эта группа бактерий представляет собой азотфиксирующие фотолитотрофы, способные использовать энергию солнечного света и неорганические питательные вещества из горных пород в качестве восстановители.[27] Эта способность позволяет им расти и развиваться на естественных олиготрофных породах и способствует последующему отложению их органического вещества (питательных веществ) для колонизации другими организмами.[28] Колонизация может инициировать процесс органического соединения разложение: главный фактор генезиса почвы. Такой механизм считается частью ранних эволюционных процессов, которые помогли сформировать биологическую Землю.

Биогеохимический цикл

Биогеохимический цикл элементов является важным компонентом литотрофов в микробной среде. Например, в цикл углерода, есть определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы которые производят органический углерод из атмосферного углекислого газа. Определенный хемолитоавтотрофный бактерии также могут производить органический углерод, некоторые даже в отсутствие света.[28] Подобно растениям, эти микробы обеспечивают организм полезной формой энергии. Напротив, есть литотрофы, способные к брожение, подразумевая их способность преобразовывать органический углерод в другую пригодную для использования форму.[29] Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте железный цикл. Эти организмы могут использовать железо либо в качестве донора электронов, Fe (II) -> Fe (III), либо в качестве акцептора электронов, Fe (III) -> Fe (II).[30] Другой пример - круговорот азота. Многие литотрофные бактерии участвуют в восстановлении неорганического азота (газообразный азот ) до органического азота (аммоний ) в процессе, называемом азотфиксация.[28] Точно так же есть много литотрофных бактерий, которые также превращают аммоний в газообразный азот в процессе, называемом денитрификация.[27] Углерод и азот являются важными питательными веществами, необходимыми для метаболических процессов и иногда могут быть ограничивающим фактором, влияющим на рост и развитие организма. Таким образом, литотрофы являются ключевыми игроками как в обеспечении, так и в удалении этого важного ресурса.

Кислотный шахтный дренаж

Литотрофные микробы ответственны за явление, известное как кислотный дренаж шахты. Этот процесс, обычно происходящий в горнодобывающих районах, касается активного метаболизма богатых энергией пирит и другие компоненты с пониженным содержанием серы до сульфат. Одним из примеров является род ацидофильных бактерий, A. ferrooxidans, которые используют сульфид железа (II) (FeS2) и кислород (O2) чтобы генерировать серная кислота.[29] Кислый продукт этих специфических литотрофов может стекать из горнодобывающей зоны через водный сток и попадать в окружающую среду.

Кислотный шахтный дренаж резко изменяет кислотность (значения pH от 2 до 3) и химический состав грунтовых вод и водотоков и может поставить под угрозу популяции растений и животных ниже по течению от районов добычи полезных ископаемых.[29] Действия, подобные кислотному дренажу шахт, но в гораздо меньшем масштабе, также встречаются в естественных условиях, таких как скалистые ложа ледников, в почве и осыпях, на каменных памятниках и зданиях и в глубоких недрах.

Астробиология

Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземная жизнь и таким образом может сыграть важную роль в поиске прошлой или настоящей жизни на планете. Марс.[4] Более того, органические компоненты (биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, как полагают, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотический реакции.[31]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования Любопытство и Возможность вездеходы на Марсе теперь будут искать свидетельства древней жизни, в том числе биосфера на основе автотрофный, хемотрофный и / или хемолитоавтотрофный микроорганизмы, а также древняя вода, в том числе флювио-озерные среды (равнины связанные с древними реки или же озера ), которые могли быть обитаемый.[32][33][34][35] Поиск доказательств обитаемость, тафономия (относится к окаменелости ), и органический углерод на планете Марс теперь первичный НАСА цель.[32][33]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Зволински, Мишель Д. "Литотроф В архиве 2013-08-24 в Wayback Machine." Государственный университет Вебера. п. 1-2.
  2. ^ Lwoff, A., C.B. van Niel, P.J. Ryan, E.L. Татум (1946). Номенклатура типов питания микроорганизмов. Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии (5-е изд.), Т. XI, Биологическая лаборатория, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, стр. 302–303, [1].
  3. ^ Хорнек, Герда; Реттберг, Петра, ред. (2007). Полный курс астробиологии (PDF). Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH. ISBN  978-3-527-40660-9. Получено 13 сентября 2020.
  4. ^ а б Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли». Нью-Йорк Таймс. Получено 2016-09-12.
  5. ^ а б Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». In Lengeler, J .; Drews, G .; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариот. Джон Вили и сыновья. п. 242. ISBN  9781444313307.
  6. ^ Амилс, Рикардо (2011). «Хемолитотроф». В Гарго, Мюриэль; Амилс, Рикардо; Кинтанилья, Хосе Черничаро; Кливз, Хендерсон Джеймс II; Ирвин, Уильям М .; Pinti, Daniele L .; Визо, Мишель (ред.). Энциклопедия астробиологии (Издание 2011 г.). Берлин, Гейдельберг: Springer. С. 289–291. Дои:10.1007/978-3-642-11274-4_273. ISBN  978-3-642-11271-3.
  7. ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». In Lengeler, J .; Drews, G .; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариот. Джон Вили и сыновья. п. 243. ISBN  9781444313307.
  8. ^ «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-08-26. Получено 2013-05-15.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  9. ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» СКУД Омега 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  10. ^ Огунсейтан, Оладеле (2008). Микробное разнообразие: форма и функции прокариот. Джон Вили и сыновья. п. 169. ISBN  9781405144483.
  11. ^ Ленгелер, Джозеф W; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ханс Дж (2009-07-10). Биология прокариот. ISBN  9781444313307.
  12. ^ а б Гош, Вт; Дамба, B (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы таксономически и экологически разнообразными бактериями и археями». Национальный центр биотехнологической информации. 33 (6): 999–1043. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2009.00187.x. PMID  19645821.
  13. ^ а б Паустиан, Тимоти. «Литотрофные бактерии - пожиратели камня». Лектор. Университет Висконсин-Мэдисон. Получено 6 октября 2017.
  14. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2013-05-04. Получено 2013-05-15.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  15. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (20 ноября, 2014). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Наука о гирляндах. С. 11–12.
  16. ^ Хорхе Г. Ибанез; Маргарита Эрнандес-Эспарса; Кармен Дориа-Серрано; Моно Мохан Сингх (2007). Химия окружающей среды: основы. Springer. п. 156. ISBN  978-0-387-26061-7.
  17. ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами». In Lengeler, J .; Drews, G .; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариот. Джон Вили и сыновья. п. 249. ISBN  9781444313307.
  18. ^ Lengeler, Joseph W .; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ханс Гюнтер (1999). Биология прокариот. Георг Тиме Верлаг. п. 249. ISBN  978-3-13-108411-8.
  19. ^ Редди, К. Рамеш; ДеЛон, Рональд Д. (2008). Биогеохимия водно-болотных угодий: наука и применение. CRC Press. п. 466. ISBN  978-1-56670-678-0.
  20. ^ Кэнфилд, Дональд Э .; Кристенсен, Эрик; Тамдруп, Бо (2005). Водная геомикробиология. Достижения в морской биологии. 48. Эльзевир. п. 285. Дои:10.1016 / S0065-2881 (05) 48017-7. ISBN  978-0-12-026147-5. PMID  15797449.
  21. ^ а б Меруане Г., Варгас Т. (2003). «Бактериальное окисление двухвалентного железа с помощью Acidithiobacillus ferrooxidans в диапазоне pH 2,5–7,0» (PDF). Гидрометаллургия. 71 (1): 149–58. Дои:10.1016 / S0304-386X (03) 00151-8.
  22. ^ а б Зволински, Мишель Д. "Литотроф В архиве 2013-08-24 в Wayback Machine." Государственный университет Вебера. п. 7.
  23. ^ а б "Нитрифицирующие бактерии." PowerShow. п. 12.
  24. ^ а б c d Либерт М., Эсно Л., Жюльен М., Бильдштейн О. (2010). «Молекулярный водород: источник энергии для бактериальной активности при утилизации ядерных отходов» (PDF). Физика и химия Земли. Архивировано из оригинал (PDF) on 27.07.2014.
  25. ^ а б Картал Б., Кайперс М.М., Лавик Г., Шалк Дж., Оп ден Камп Г.Дж., Джеттен М.С., Строус М. (2007). «Бактерии Anammox, замаскированные под денитрификаторы: восстановление нитратов до газообразного азота с помощью нитрита и аммония». Экологическая микробиология. 9 (3): 635–42. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2006.01183.x. PMID  17298364.
  26. ^ а б Зволински, Мишель Д. "Литотроф В архиве 2013-08-24 в Wayback Machine." Государственный университет Вебера. п. 3.
  27. ^ а б c Эванс, Дж. Наследие; E. G. V .; Киллингтон, Р. А. (1999). Микробиология в действии (Ред. Ред.). Кембридж [u.a.]: Cambridge Univ. Нажмите. ISBN  9780521621113.
  28. ^ а б c редакторы, Франсуа Бускот, Аджит Варма (2005). Роль микроорганизмов в почвах в генезисе и функциях. Биология почвы. 3. Берлин: Springer. Дои:10.1007 / b137872. ISBN  978-3-540-26609-9.
  29. ^ а б c Пол, Элдор А. (14 ноября 2014 г.). Почвенная микробиология, экология и биохимия. Academic Press, 2014. с. 598. ISBN  9780123914118.
  30. ^ Капплер, Андреас; Штрауб, Кристина Л. (01.01.2005). «Геомикробиологический круговорот железа». Обзоры по минералогии и геохимии. 59 (1): 85–108. Bibcode:2005RvMG ... 59 ... 85K. Дои:10.2138 / RMG.2005.59.5. ISSN  1529-6466.
  31. ^ Стил, Эндрю; Бити, Дэвид, ред. (26 сентября 2006 г.). «Заключительный отчет Руководящей группы научных исследований полевой астробиологической лаборатории MEPAG (AFL-SSG)». Полевая лаборатория астробиологии (.doc). СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) - НАСА. п. 72.
  32. ^ а б Гротцингер, Джон П. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск - обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе». Наука. 343 (6169): 386–387. Дои:10.1126 / science.1249944. PMID  24458635.
  33. ^ а б Разное (24 января 2014 г.). «Специальный выпуск - Оглавление - Изучение марсианской пригодности». Наука. 343 (6169): 345–452. Получено 2014-01-24.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  34. ^ Разное (24 января 2014 г.). "Специальная коллекция - Любопытство - Изучение марсианской пригодности". Наука. Получено 2014-01-24.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  35. ^ Гротцингер, J.P. et al. (24 января 2014 г.). «Обитаемая флювио-озерная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Наука. 343 (6169): 1242777. Bibcode:2014Научный ... 343A.386G. CiteSeerX  10.1.1.455.3973. Дои:10.1126 / science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

внешняя ссылка