Анаэробное дыхание - Anaerobic respiration

Не путать с Ферментация.

Анаэробное дыхание является дыхание с помощью акцепторы электронов Кроме как молекулярный кислород (O2). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, в этом процессе по-прежнему используется дыхательная цепь переноса электронов.[1]

В аэробные организмы подвергаясь дыханию, электроны перемещаются в электронная транспортная цепь, а конечный акцептор электронов - кислород. Молекулярный кислород - высокоэнергетический [2] окислитель и, следовательно, является отличным акцептором электронов. В анаэробы, другие менее окисляющие вещества, такие как нитрат (НЕТ3−), фумарат, сульфат (ТАК42−), или же сера (S) используются. Эти терминальные акцепторы электронов имеют меньшую потенциалы восстановления чем O2, что означает, что на одну окисленную молекулу выделяется меньше энергии. Следовательно, анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.

По сравнению с брожением

Анаэробное клеточное дыхание и ферментация генерируют АТФ очень разными способами, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. Клеточное дыхание (оба аэробный и анаэробный) использует химические соединения с высокой степенью восстановления, такие как НАДН и FADH2 (например, произведено во время гликолиз и цикл лимонной кислоты ) для создания электрохимический градиент (часто протонный градиент) через мембрану. Это приводит к электрический потенциал или ион концентрация разница по мембране. Восстановленные химические соединения окисляются серией респираторных интегральные мембранные белки с последовательно увеличивающимися потенциалами восстановления, причем конечным акцептором электронов является кислород (в аэробного дыхания ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). А движущая сила протона диски протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ-синтаза. Результирующий ток управляет синтезом АТФ из ADP и неорганический фосфат.

Ферментация, напротив, не использует электрохимический градиент. Вместо этого для брожения используются только фосфорилирование на уровне субстрата производить АТФ. Акцептор электронов НАД+ возрождается из НАДН образуется на окислительных стадиях пути ферментации за счет восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого процесса ферментации, но также могут быть внешними. Например, у гомоферментативных молочнокислых бактерий НАДН образуется при окислении глицеральдегид-3-фосфат окисляется обратно до НАД+ за счет сокращения пируват к молочная кислота на более позднем этапе пути. В дрожжи, ацетальдегид сводится к этиловый спирт регенерировать НАД+.

Существует два важных анаэробных микробных пути образования метана: углекислый газ / бикарбонат (HCO3−) восстановительное (дыхание) или ацетатное брожение.[3]

Экологическое значение

Анаэробное дыхание - важнейший компонент глобального азот, утюг, сера, и углерод циклы восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. В биогеохимический цикл этих соединений, которое зависит от анаэробного дыхания, значительно влияет на цикл углерода и глобальное потепление. Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подземные среды и биопленки. Даже в окружающей среде, такой как почва, которая содержит кислород, также есть микросреда, в которой отсутствует кислород из-за медленных характеристик диффузии кислород газ.

Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитрата в качестве конечного акцептора электронов или диссимилятора. денитрификация, который является основным маршрутом, по которому фиксируется азот возвращается в атмосферу в виде газообразного молекулярного азота.[4] Другой пример метаногенез, форма дыхания углекислым газом, которая используется для производства метан газ от анаэробное пищеварение. Биогенный метан используется в качестве экологически чистой альтернативы ископаемому топливу. С другой стороны, неконтролируемый метаногенез на свалках выбрасывает большие объемы метана в атмосферу, где он действует как мощный парниковый газ.[5] Сульфатное дыхание производит сероводород, который отвечает за характерный запах «тухлых яиц» прибрежных заболоченных территорий и обладает способностью осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к осаждению сульфидные руды металлов.[6]

Экономическая значимость

Диссимиляционный денитрификация широко используется для удаления нитрат и нитрит из городских сточных вод. Избыток нитратов может привести к эвтрофикация водных путей, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитритов в питьевой воде может вызвать проблемы из-за ее токсичности. Денитрификация превращает оба соединения в безвредный газообразный азот.[7]

Анаэробная денитрификация (система ETC)

Английский: Модель выше показывает процесс анаэробного дыхания через денитрификация, в котором используется азот (в форме нитрата NO3−) как акцептор электронов. НЕТ3− проходит через респираторную дегидрогеназу и восстанавливается на каждом этапе от убихинозы через комплекс bc1 через белок АТФ-синтазы. Каждая редуктаза теряет кислород на каждом этапе, поэтому конечным продуктом анаэробного дыхания является N2.

1. Цитоплазма
2. Периплазма по сравнению с цепь аэробного транспорта электронов.

Определенные типы анаэробного дыхания также важны при биоремедиация, который использует микроорганизмы для преобразования токсичных химикатов в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или же селенат может быть уменьшен до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Уменьшение хлорированные химические загрязнители, Такие как винилхлорид и четыреххлористый углерод также происходит при анаэробном дыхании.

Анаэробное дыхание полезно для выработки электроэнергии в микробные топливные элементы, которые используют бактерии, которые вдыхают твердые акцепторы электронов (например, окисленное железо) для переноса электронов от восстановленных соединений к электроду. Этот процесс может одновременно разрушать отходы органического углерода и производить электричество.[8]

Примеры акцепторов электронов в дыхании

ТипСтиль жизниАкцептор электроновТоварыEо ' [V]Примеры организмов
аэробный дыханиеоблигатные аэробы и факультативные анаэробыО2ЧАС2O, CO2+ 0.82эукариоты и аэробный прокариоты
восстановление железафакультативные анаэробы и облигатные анаэробыFe (III)Fe (II)+ 0.75Организмы в заказе Desulfuromonadales (Такие как Геобактер, Геотермобактер, Геопсихробактер, Пелобактер ) и Shewanella разновидность [9]
марганецфакультативные анаэробы и облигатные анаэробыMn (IV)Mn (II)Desulfuromonadales и Shewanella разновидность [9]
кобальт снижениефакультативные анаэробы и облигатные анаэробыCo (III)Co (II)Геобактер серы
уран снижениефакультативные анаэробы и облигатные анаэробыU (VI)U (IV)Geobacter Metallireducens, Shewanella oneidensis[10]
восстановление нитратов (денитрификация )факультативные анаэробынитрат NO3−(в конечном итоге) N2+ 0.40Paracoccus denitrificans, кишечная палочка
фумаратное дыханиефакультативные анаэробыфумаратсукцинат+ 0.03кишечная палочка
сульфатное дыханиеоблигатные анаэробысульфат ТАК42−сульфид HS−- 0.22Много Дельтапротеобактерии виды в отрядах Desulfobacterales, Десульфовибрионалес, и Syntrophobacterales
метаногенез (уменьшение углекислого газа)метаногеныдиоксид углерода CO2метан CH4- 0.25Methanosarcina barkeri
серное дыхание (снижение содержания серы)факультативные анаэробы и облигатные анаэробысера S0сульфид HS−- 0.27Desulfuromonadales
ацетогенез (уменьшение углекислого газа)облигатные анаэробыдиоксид углерода CO2ацетат- 0.30Acetobacterium woodii
дыханиефакультативные анаэробы и облигатные анаэробыгалогенированные органические соединения R-XГалогенид-ионы и дегалогенированное соединение X− + R-H+ 0.25–+ 0.60[11]Dehalococcoides и Dehalobacter разновидность

Смотрите также

дальнейшее чтение

  • Грегори, Кельвин Б .; Bond, Daniel R .; Ловли, Дерек Р. (июнь 2004 г.). «Графитовые электроды как доноры электронов для анаэробного дыхания». Экологическая микробиология. 6 (6): 596–604. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2004.00593.x. ISSN  1462-2912. PMID  15142248.

Рекомендации

  1. ^ Slonczewski, Joan L .; Фостер, Джон В. (2011). Микробиология: развивающаяся наука (2-е изд.). Нью-Йорк: W.W. Нортон. п. 166. ISBN  9780393934472.
  2. ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» СКУД Омега 5: 2221-2233. Дои:10.1021 / acsomega.9b03352
  3. ^ Sapart; и другие. (2017). «Происхождение метана на Восточно-Сибирском арктическом шельфе раскрыто с помощью тройного изотопного анализа». Биогеонауки. 14 (9): 2283–2292. Bibcode:2017BGeo ... 14.2283S. Дои:10.5194 / bg-14-2283-2017.
  4. ^ Саймон, Йорг; Клотц, Мартин Г. (01.02.2013). «Разнообразие и эволюция биоэнергетических систем, участвующих в трансформации микробных соединений азота». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика. Эволюционные аспекты биоэнергетических систем. 1827 (2): 114–135. Дои:10.1016 / j.bbabio.2012.07.005. PMID  22842521.
  5. ^ Богнер, Жан; Пипатти, Риитта; Хашимото, Сэйдзи; Диас, Кристобаль; Марецкова, Катарина; Диас, Луис; Кьельдсен, Питер; Монни, Суви; Фаай, Андре (1 февраля 2008 г.). «Смягчение глобальных выбросов парниковых газов из отходов: выводы и стратегии Четвертого оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК). Рабочая группа III (Смягчение)». Управление отходами и исследования. 26 (1): 11–32. Дои:10.1177 / 0734242x07088433. ISSN  0734-242X. PMID  18338699.
  6. ^ Пестер, Майкл; Кнорр, Клаус-Хольгер; Фридрих, Майкл В .; Вагнер, Майкл; Лой, Александр (01.01.2012). «Сульфатредуцирующие микроорганизмы в водно-болотных угодьях - известные участники круговорота углерода и изменения климата». Границы микробиологии. 3: 72. Дои:10.3389 / fmicb.2012.00072. ISSN  1664-302X. ЧВК  3289269. PMID  22403575.
  7. ^ Nancharaiah, Y. V .; Venkata Mohan, S .; Линза, П. Н. Л. (2016-09-01). «Последние достижения в удалении и восстановлении питательных веществ в биологических и биоэлектрохимических системах». Биоресурсные технологии. 215: 173–185. Дои:10.1016 / j.biortech.2016.03.129. ISSN  1873-2976. PMID  27053446.
  8. ^ Сюй, Боджун; Ге, Чжэн; Хэ, Чжэнь (2015-05-15). «Осадочные микробные топливные элементы для очистки сточных вод: проблемы и возможности». Environ. Науки: Water Res. Technol. 1 (3): 279–284. Дои:10.1039 / c5ew00020c. ISSN  2053-1419.
  9. ^ а б Рихтер, Катрин; Шиклбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (01.02.2012). «Диссимиляционное восстановление внеклеточных акцепторов электронов при анаэробном дыхании». Прикладная и экологическая микробиология. 78 (4): 913–921. Дои:10.1128 / AEM.06803-11. ISSN  1098-5336. ЧВК  3273014. PMID  22179232.
  10. ^ Уолл, Джуди Д .; Крумхольц, Ли Р. (13 октября 2006 г.). «Восстановление урана». Ежегодный обзор микробиологии. 60: 149–166. Дои:10.1146 / annurev.micro.59.030804.121357. PMID  16704344.
  11. ^ Holliger, C .; Wohlfarth, G .; Дикерт, Г. (1998). «Восстановительное дехлорирование в энергетическом обмене анаэробных бактерий» (PDF). Обзор микробиологии FEMS. 22 (5): 383. Дои:10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00377.x.
  12. ^ Ловли, Дерек Р .; Fraga, Jocelyn L; Коутс, Джон Д .; Блант-Харрис, Элизабет Л. (1999). «Гуминовые вещества как донор электронов для анаэробного дыхания». Экологическая микробиология. 1 (1): 89–98. Дои:10.1046 / j.1462-2920.1999.00009.x. PMID  11207721.