Фотодыхание - Photorespiration

Упрощенный C2 цикл
Упрощенное фотодыхание и цикл Кальвина

Фотодыхание (также известный как окислительный фотосинтетический цикл углерода, или же C2 фотосинтез) относится к процессу в метаболизм растений где фермент RuBisCO оксигенирует RuBP, тратя часть энергии, производимой фотосинтезом. Желаемая реакция - добавление углекислый газ в RuBP (карбоксилирование ), ключевой шаг в Цикл Кальвина – Бенсона, но примерно 25% реакций RuBisCO вместо этого добавляют кислород к RuBP (оксигенация ), создавая продукт, который нельзя использовать в рамках цикла Кальвина – Бенсона. Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза, потенциально снижая выход фотосинтеза на 25% в C3 растения.[1] Фотодыхание включает сложную сеть ферментативных реакций, которые обменивают метаболиты между хлоропласты, лист пероксисомы и митохондрии.

Реакция оксигенации RuBisCO - расточительный процесс, потому что 3-фосфоглицерат создается с меньшей скоростью и более высокими метаболическими затратами по сравнению с Активность карбоксилазы RuBP. В то время как световой круговорот углерода приводит к образованию G3P в конечном итоге около 25% углерода, зафиксированного при фотодыхании, повторно высвобождается в виде CO
2[2] и азот, как аммиак. Аммиак затем должна быть очищена от токсинов, что требует значительных затрат для клетки. Фотодыхание также требует прямых затрат на один АТФ и один НАД (P) H.

Хотя принято называть весь процесс фотодыханием, технически этот термин относится только к метаболической сети, которая спасает продукты реакции оксигенации (фосфогликолят).

Фотодыхательные реакции

Фотодыхание
Фотодыхание Слева направо: хлоропласт, пероксисома, и митохондрия

Добавление молекулярного кислорода к рибулозо-1,5-бисфосфату дает 3-фосфоглицерат (PGA) и 2-фосфогликолят (2PG или PG). PGA является нормальным продуктом карбоксилирования и продуктивно попадает в Цикл Кальвина. Однако фосфогликолят ингибирует определенные ферменты, участвующие в фотосинтетической фиксации углерода (поэтому часто говорят, что он «ингибитор фотосинтеза»).[3] Его также относительно трудно перерабатывать: у высших растений он утилизируется серией реакций в пероксисома, митохондрии, и снова в пероксисома где он превращается в глицерат. Глицерат возвращается в хлоропласт и тем же перевозчиком, который экспортирует гликолят. Стоимость 1 АТФ связан с преобразованием в 3-фосфоглицерат (PGA) (Фосфорилирование ) в пределах хлоропласт, который затем может снова войти в цикл Кальвина.

С этим метаболическим путем связано несколько затрат; производство пероксид водорода в пероксисоме (связано с превращением гликолата в глиоксилат). Перекись водорода - опасно сильный окислитель, который ферментом должен немедленно расщепляться на воду и кислород. каталаза. Конверсия 2 × 2Carbon глицин к 1 C3 серин в митохондриях под действием фермента глицин-декарбоксилазы является ключевым этапом, который высвобождает CO
2, NH3, и восстанавливает НАД до НАДН. Таким образом, 1 CO
2 молекула производится на каждые 2 молекулы О
2 (два происходят от RuBisCO и один от пероксисомального окисления). Ассимиляция NH3 происходит через GS -GOGAT Цикл по цене одного АТФ и одного НАДФН.

Цианобактерии имеют три возможных пути, по которым они могут метаболизировать 2-фосфогликолят. Они не могут расти, если нарушены все три пути, несмотря на наличие механизма концентрации углерода, который должен резко снизить скорость фотодыхания. (см. ниже).[4]

Субстратная специфичность RuBisCO

Окислительная реакция фотосинтетического углеродного цикла катализированный к RuBP оксигеназа Мероприятия:

RuBP + О
2 → Фосфогликолят + 3-фосфоглицерат + 2ЧАС+
Оксигеназная активность RuBisCO

Во время катализа RuBisCO в активном центре RuBisCO образуется «активированный» интермедиат (эндиоловый интермедиат). Это промежуточное соединение способно реагировать либо с CO
2 или же О
2. Было продемонстрировано, что особая форма активного сайта RuBisCO стимулирует реакции с CO
2. Хотя существует значительный процент «неудач» (~ 25% реакций представляют собой оксигенацию, а не карбоксилирование), это представляет собой значительное преимущество CO
2, когда учитывается относительное содержание двух газов: в текущей атмосфере, О
2 примерно в 500 раз больше, а в растворе О
2 в 25 раз больше, чем CO
2.[5]

Способность RuBisCO определять между двумя газами известна как его коэффициент селективности (или Srel), и он варьируется между видами,[5] с покрытосеменными более эффективными, чем другие растения, но с небольшими вариациями среди сосудистые растения.[6]

Предлагаемое объяснение неспособности RuBisCO полностью различать CO
2 и О
2 в том, что это эволюционный реликт:[нужна цитата ] Ранняя атмосфера, в которой возникли примитивные растения, содержала очень мало кислорода, ранняя эволюция RuBisCO не находился под влиянием его способности различать О
2 и CO
2.[6]

Условия, влияющие на фотодыхание

Показатели фотодыхания увеличиваются:

Измененная доступность субстрата: пониженный уровень CO2 или повышенный O2

Факторы, которые влияют на это, включают в себя содержание двух газов в атмосфере, подачу газов к месту фиксации (то есть на наземных растениях: наличие устьица открыты или закрыты), длина жидкой фазы (насколько далеко эти газы должны диффундировать через воду, чтобы достичь места реакции). Например, когда устьица закрыты для предотвращения потери воды во время засуха: это ограничивает CO
2 поставка, в то время как О
2 производство внутри листа будет продолжено. В водорослях (и растениях, фотосинтезирующих под водой); газы должны распространяться через воду на значительные расстояния, что приводит к снижению доступности CO
2 относительно О
2. Было предсказано, что увеличение окружающий CO
2 концентрации, прогнозируемые в течение следующих 100 лет, могут снизить скорость фотодыхания у большинство растений примерно на 50%[нужна цитата ]. Однако при температурах выше, чем термальный оптимум фотосинтеза, увеличение скорости обмена не приводит к усилению ассимиляции СО2 из-за пониженного сродства Рубиско к СО2.[7]

Повышенная температура

При более высоких температурах RuBisCO менее способен различать CO
2 и О
2. Это потому, что промежуточное соединение эндиола менее стабильно. Повышение температуры также снижает растворимость CO
2, тем самым снижая концентрацию CO
2 относительно О
2 в хлоропласт.

Биологическая адаптация для минимизации фотодыхания

Определенные виды растений или водоросли есть механизмы, снижающие поглощение молекулярного кислорода RuBisCO. Их обычно называют Механизмы концентрирования углерода (СКК), поскольку они увеличивают концентрацию CO
2 так что RuBisCO с меньшей вероятностью будет производить гликолят в результате реакции с О
2.

Биохимические механизмы концентрации углерода

Биохимические СКК концентрируют углекислый газ в одной временной или пространственной области посредством метаболит обмен. C4 и фотосинтез САМ используют фермент Фосфоенолпируваткарбоксилаза (PEPC) добавить CO
2 к 4-угольному сахару. PEPC быстрее, чем RuBisCO, и более селективен для CO
2.

C4

Кукуруза использует C4 пути, сводя к минимуму фотодыхание.

C4 растения захватывают углекислый газ в своих клетках мезофилла (с помощью фермента, называемого фосфоенолпируваткарбоксилаза который катализирует комбинацию диоксида углерода с соединением под названием фосфоенолпируват (PEP)) с образованием оксалоацетата. Этот оксалоацетат затем превращается в малат и транспортируется в клетки оболочки пучка (место фиксации углекислого газа с помощью RuBisCO), где кислород концентрация низкая, чтобы избежать фотодыхания. Здесь диоксид углерода удаляется из малата и объединяется с RuBP от RuBisCO обычным способом, а Цикл Кальвина происходит как обычно. В CO
2 концентрации в оболочке Bundle приблизительно в 10–20 раз выше, чем в клетках мезофилла.[6]

Эта способность избегать фотодыхания делает эти растения более выносливыми, чем другие растения, в засушливых и жарких условиях, когда устьица закрыты, а уровень внутреннего углекислого газа низок. В этих условиях фотодыхание действительно происходит в C4 растения, но на гораздо более низком уровне по сравнению с C3 растения в одинаковых условиях. C4 растения включают сахарный тростник, кукуруза (кукуруза), и сорго.

CAM (метаболизм крассулоидной кислоты)

Ночной график CO2 поглощается заводом CAM

CAM-растения, такие как кактусы и суккуленты также используют фермент PEP карбоксилазу для улавливания углекислого газа, но только ночью. Метаболизм крассуловой кислоты позволяет растениям проводить большую часть своего газообмена в более прохладном ночном воздухе, связывая углерод в 4-углеродные сахара, которые могут высвобождаться в фотосинтезирующие клетки в течение дня. Это позволяет растениям CAM уменьшить потерю воды (испарение ) путем сохранения закрытых устьиц в течение дня. CAM-растения обычно демонстрируют другие водосберегающие характеристики, такие как толстая кутикула, устьица с маленькими отверстиями, и обычно теряют около 1/3 количества воды на одно растение. CO
2 фиксированный.[8]

Водоросли

Было несколько сообщений о водорослях, управляющих биохимическим CCM: перемещением метаболитов внутри отдельных клеток для их концентрации. CO
2 в одном районе. Этот процесс до конца не изучен.[9]

Биофизические механизмы концентрации углерода

Этот тип механизма концентрации углерода (CCM) основан на изолированном отсеке внутри ячейки, в который CO
2 перемещается, и где RuBisCO сильно выражен. У многих видов биофизические СКК индуцируются только при низких концентрациях углекислого газа. Биофизические СКК эволюционно более древние, чем биохимические СКК. Есть некоторые споры относительно того, когда впервые появились биофизические СКК, но, вероятно, это было в период низкого содержания углекислого газа, после Большое событие оксигенации (2,4 миллиарда лет назад). Низкий CO
2 периоды произошли около 750, 650 и 320–270 миллионов лет назад.[10]

Эукариотические водоросли

Почти у всех видов эукариотические водоросли (Хлоромонады является одним заметным исключением), после индукции CCM ~ 95% RuBisCO плотно упаковано в один субклеточный компартмент: пиреноид. Углекислый газ концентрируется в этом отсеке с помощью комбинации CO
2 насосы, бикарбонат насосы и углеангидразы. Пиреноид не является связанным с мембраной компартментом, но находится внутри хлоропласта, часто окруженный крахмальной оболочкой (которая, как считается, не выполняет функции в CCM).[11]

Роголистники

Некоторые виды роголистник являются единственными наземными растениями, которые, как известно, имеют биофизический CCM, включающий концентрацию углекислого газа в пиреноиды в их хлоропластах.

Цианобактерии

Цианобактерии СКК в принципе аналогичны СКК эукариотических водорослей и роголистников, но компартмент, в котором концентрируется углекислый газ, имеет несколько структурных отличий. Вместо пиреноида цианобактерии содержат карбоксисомы, которые имеют белковую оболочку и линкерные белки, упаковывающие внутри RuBisCO с очень регулярной структурой. CCM цианобактерий изучены гораздо лучше, чем те, что обнаружены в эукариоты, отчасти из-за простоты генетических манипуляций с прокариоты.

Возможное назначение фотодыхания

Уменьшение фотодыхания может не привести к увеличению скорости роста растений. Фотодыхание может быть необходимо для усвоения нитратов из почвы. Таким образом, снижение фотодыхания с помощью генной инженерии или из-за увеличения содержания углекислого газа в атмосфере (из-за сжигания ископаемого топлива) может не принести пользу растениям, как было предложено.[12] За связь фотодыхания и ассимиляции азота могут быть связаны несколько физиологических процессов. Фотодыхание увеличивает доступность НАДН, который необходим для преобразования нитрат к нитрит. Некоторые транспортеры нитритов также транспортируют бикарбонат, и повышенный CO2 Было показано, что он подавляет транспорт нитритов в хлоропласты.[13] Однако в сельскохозяйственных условиях замена естественного пути фотодыхания на сконструированный синтетический путь метаболизма гликолата в хлоропласте привела к увеличению роста сельскохозяйственных культур на 40%.[14][15][16]

Хотя фотодыхание значительно снижено у C4 видов, это все еще важный путь - мутанты без функционирующего метаболизма 2-фосфогликолата не могут расти в нормальных условиях. Было показано, что один мутант быстро накапливает гликолят.[17]

Хотя функции фотодыхания остаются спорными,[18] широко признано, что этот путь влияет на широкий спектр процессов, от биоэнергетики, функции фотосистемы II и метаболизма углерода до ассимиляции азота и дыхания. Оксигеназная реакция RuBisCO может предотвратить CO2 истощение около его активных сайтов[19] и способствует регулированию CO2. концентрация в атмосфере[20] Фотодыхательный путь является основным источником пероксид водорода (ЧАС
2О
2) в фотосинтетических клетках. Через ЧАС
2О
2 и взаимодействия пиримидин-нуклеотидов, фотодыхание вносит ключевой вклад в окислительно-восстановительный гомеостаз клетки. При этом он влияет на несколько сигнальных путей, в частности, на те, которые управляют гормональными реакциями растений, контролирующими рост, экологические и защитные реакции, а также запрограммированную гибель клеток.[18]

Было высказано предположение, что фотодыхание может действовать как «предохранительный клапан»,[21] предотвращение превышения восстановительного потенциала из-за чрезмерного НАДФН - бассейн от реакции с кислородом и производства свободные радикалы, поскольку они могут повредить метаболические функции клетки за счет последующего окисления мембранных липидов, белков или нуклеотидов. Мутанты, дефицитные по фотодыхательным ферментам, характеризуются высоким уровнем окислительно-восстановительного потенциала в клетке,[22] нарушение устьичной регуляции,[23] и накопление формиата.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шарки Т. (1988). «Оценка фотодыхания листьев». Physiologia Plantarum. 73 (1): 147–152. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1988.tb09205.x.
  2. ^ Leegood RC (май 2007 г.). «Желанное развлечение от фотодыхания». Природа Биотехнологии. 25 (5): 539–40. Дои:10.1038 / nbt0507-539. PMID  17483837. S2CID  5015366.
  3. ^ Петерансель К., Краузе К., Браун ХП, Эспи Г.С., Ферни А.Р., Хансон Д.Т., Кич О, Маурино В.Г., Милевчик М., Сейдж РФ (июль 2013 г.). «Инженерное фотодыхание: современное состояние и возможности будущего». Биология растений. 15 (4): 754–8. Дои:10.1111 / j.1438-8677.2012.00681.x. PMID  23121076.
  4. ^ Эйзенхут М., Рут В., Хаймович М., Бауве Х., Каплан А., Хагеманн М. (ноябрь 2008 г.). «Фотодыхательный метаболизм гликолата важен для цианобактерий и, возможно, эндосимбионтно передавался растениям». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (44): 17199–204. Bibcode:2008PNAS..10517199E. Дои:10.1073 / pnas.0807043105. ЧВК  2579401. PMID  18957552.
  5. ^ а б Гриффитс Х (июнь 2006 г.). «Биология растений: рисунки на Рубиско». Природа. 441 (7096): 940–1. Bibcode:2006Натура.441..940Г. Дои:10.1038 / 441940a. PMID  16791182. S2CID  31190084.
  6. ^ а б c Элерингер Дж. Р., Сейдж Р. Ф., Фланаган Л. Б., Пирси Р. В. (март 1991 г.). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C (4)». Тенденции в экологии и эволюции. 6 (3): 95–9. Дои:10.1016 / 0169-5347 (91) 90183-х. PMID  21232434.
  7. ^ Гермида-Каррера, Кармен; Капралов, Максим В; Гальмес, Джерони (21 июня 2016 г.). «Каталитические свойства Rubisco и температурный отклик сельскохозяйственных культур». Физиология растений. 171 (4): 2549–61. Дои:10.1104 / стр. 16.01846. ЧВК  4972260. PMID  27329223.
  8. ^ Таиз Л., Зейгер Э (2010). «Глава 8: Фотосинтез: углеродные реакции: неорганические механизмы концентрации углерода: кислотный метаболизм крассулейных (CAM)». Физиология растений (Пятое изд.). Sinauer Associates, Inc. стр. 222.
  9. ^ Джордано М., Бирдалл Дж., Рэйвен Дж. А. (июнь 2005 г.). «Механизмы концентрации CO2 в водорослях: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция». Ежегодный обзор биологии растений. 56 (1): 99–131. Дои:10.1146 / annurev.arplant.56.032604.144052. PMID  15862091.
  10. ^ Рэйвен Дж. А., Джордано М., Бирдалл Дж., Маберли СК (февраль 2012 г.). «Эволюция водорослей в связи с атмосферным CO2: карбоксилазы, механизмы концентрации углерода и циклы окисления углерода». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 367 (1588): 493–507. Дои:10.1098 / rstb.2011.0212. ЧВК  3248706. PMID  22232762.
  11. ^ Вильярехо А, Мартинес Ф, Пино Перл М, Рамазанов З (1996). "Индукция CO
    2     механизм концентрации у безкрахмального мутанта Chlamydomonas reinhardtii ». Physiologia Plantarum. 98 (4): 798–802. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1996.tb06687.x.
  12. ^ Рахмилевич С., Казинс А.Б., Блум А.Дж. (август 2004 г.). «Ассимиляция нитратов в побегах растений зависит от фотодыхания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 101 (31): 11506–10. Bibcode:2004ПНАС..10111506Р. Дои:10.1073 / pnas.0404388101. ЧВК  509230. PMID  15272076.
  13. ^ Блум А.Дж., Бургер М., Рубио Асенсио Дж.С., Казинс А.Б. (май 2010 г.). «Обогащение углекислым газом препятствует ассимиляции нитратов в пшенице и арабидопсисе». Наука. 328 (5980): 899–903. Bibcode:2010Sci ... 328..899B. Дои:10.1126 / science.1186440. PMID  20466933. S2CID  206525174.
  14. ^ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (январь 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и урожайность на поле». Наука. 363 (6422): eaat9077. Дои:10.1126 / science.aat9077. PMID  30606819.
  15. ^ Тиммер Дж. (7 декабря 2017 г.). "Теперь мы можем создать самый важный паршивый фермент на планете". Ars Technica. Получено 5 января 2019.
  16. ^ Тиммер Дж. (3 января 2019 г.). «Исправляем фотосинтез, создавая его, чтобы переработать токсичную ошибку». Ars Technica. Получено 5 января 2019.
  17. ^ Забалета Э., Мартин М.В., Браун Х.П. (май 2012 г.). «Основной механизм концентрирования углерода в растениях?». Растениеводство. 187: 97–104. Дои:10.1016 / j.plantsci.2012.02.001. PMID  22404837.
  18. ^ а б Фойе CH, Блум AJ, Queval G, Noctor G (2009). «Фотодыхательный метаболизм: гены, мутанты, энергетика и редокс-сигналы». Ежегодный обзор биологии растений. 60 (1): 455–84. Дои:10.1146 / annurev.arplant.043008.091948. PMID  19575589.
  19. ^ Игамбердиев А.Ю. (2015). «Управление функцией Rubisco посредством гомеостатического уравновешивания подачи CO2». Границы науки о растениях. 6: 106. Дои:10.3389 / fpls.2015.00106. ЧВК  4341507. PMID  25767475.
  20. ^ Игамбердиев А.У., Леа П.Дж. (февраль 2006 г.). «Наземные растения уравновешивают концентрации O2 и CO2 в атмосфере». Фотосинтез Исследования. 87 (2): 177–94. Дои:10.1007 / s11120-005-8388-2. PMID  16432665. S2CID  10709679.
  21. ^ Штульфаут Т., Шойерманн Р., Фок Х.П. (апрель 1990 г.). «Рассеяние световой энергии в условиях водного стресса: вклад реассимиляции и свидетельства дополнительных процессов». Физиология растений. 92 (4): 1053–61. Дои:10.1104 / стр.92.4.1053. ЧВК  1062415. PMID  16667370.
  22. ^ Игамбердиев А.У., Быкова Н.В., Леа П.Дж., Гардестрем П. (апрель 2001 г.). «Роль фотодыхания в окислительно-восстановительном и энергетическом балансе фотосинтезирующих растительных клеток: исследование мутанта ячменя с дефицитом глицин декарбоксилазы». Physiologia Plantarum. 111 (4): 427–438. Дои:10.1034 / j.1399-3054.2001.1110402.x. PMID  11299007.
  23. ^ Игамбердиев AU, Миккельсен TN, Ambus P, Bauwe H, Lea PJ, Gardeström P (2004). «Фотодыхание способствует устьичной регуляции и фракционированию изотопов углерода: исследование с растениями ячменя, картофеля и арабидопсиса, дефицитных по глициндекарбоксилазе». Фотосинтез Исследования. 81 (2): 139–152. Дои:10.1023 / B: PRES.0000035026.05237.ec. S2CID  9485316.
  24. ^ Уинглер А., Ли П.Дж., Лигуд Р.К. (1999). «Фотодыхательный метаболизм глиоксилата и формиата в глицин-аккумулирующих мутантах ячменя и Amaranthus edulis 2». Planta. 207 (4): 518–526. Дои:10.1007 / s004250050512. S2CID  34817815.

дальнейшее чтение

  • Стерн К. (2003). Вводная биология растений. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-290941-8.
  • Седов Дж. Н., День D (2000). «Глава 14: Дыхание и фотодыхание». Биохимия и молекулярная биология растений. Американское общество физиологов растений.