Метаболизм крассуловой кислоты - Crassulacean acid metabolism

В ананас является примером CAM-установки.

Метаболизм крассуловой кислоты, также известный как CAM фотосинтез, это фиксация углерода путь, который развился в некоторых растения как адаптация к засушливый условия.[1] На заводе, использующем полный CAM, устьица листья остаются закрытыми в течение дня, чтобы уменьшить эвапотранспирация, но открыт ночью для сбора углекислый газ (CO
2) и дайте ему раствориться в клетки мезофилла. В CO
2 хранится как четырехуглеродная кислота яблочная кислота в вакуоли ночью, а затем днем ​​малат транспортируется в хлоропласты где он конвертируется обратно в CO
2, который затем используется во время фотосинтез. Предварительно собранные CO
2 сосредоточен вокруг фермента RuBisCO, увеличивая фотосинтетическая эффективность. Этот механизм кислотного обмена впервые был обнаружен у растений семейства Crassulaceae.

Историческое прошлое

Наблюдения, относящиеся к CAM, были впервые сделаны де Соссюр в 1804 г. в его Recherches Chimiques sur la Végétation.[2] Бенджамин Хейн в 1812 г. отметил, что Мохообразный листья в Индии были кислыми утром и безвкусными к обеду.[3] Эти наблюдения были дополнительно изучены и уточнены Обером Э. в 1892 г. в его работе. Recherches Physiologique Sur les Plantes Grasses и изложено Ричардсом, Х. М. 1915 в Кислотность и газообмен у кактусов, Институт Карнеги. Термин CAM, возможно, был введен Рэнсоном и Томасом в 1940 году, но они не были первыми, кто открыл этот цикл. Это наблюдалось ботаники Рэнсон и Томас в сочный семья Crassulaceae (который включает нефритовые растения и Очиток ).[4] Его название относится к кислотному метаболизму у Crassulaceae, а не к метаболизм «крассулейной кислоты», несуществующего химического соединения.

Обзор: цикл из двух частей

Обзор CAM

CAM - это приспособление для повышения эффективности использования воды, поэтому его обычно можно найти в растениях, растущих в засушливых условиях.[5]

Ночью

Ночью устьица растения, использующего САМ, открыты, что позволяет CO
2 входить и фиксироваться как органические кислоты PEP реакция аналогична C4 путь. Полученные органические кислоты хранятся в вакуоли для последующего использования, как Цикл Кальвина не может работать без АТФ и НАДФН, продукция светозависимые реакции этого не происходит ночью.[нужна цитата ]

Ночной график CO
2 поглощается заводом CAM

В течение дня

В течение дня устьица сберегают воду, а CO
2- запасающие органические кислоты высвобождаются из вакуолей клеток мезофилла. Фермент в строма из хлоропласты выпускает CO
2, который входит в цикл Кальвина, так что фотосинтез может иметь место.[нужна цитата ]

Преимущества

Самым важным преимуществом САМ для растения является способность оставлять устьица большинства листьев закрытыми в течение дня.[6] Растения, использующие CAM, чаще всего встречаются в засушливых средах, где вода стоит дорого. Возможность держать устьица закрытыми в самое жаркое и сухое время дня снижает потерю воды через эвапотранспирация, позволяя таким растениям расти в среде, которая в противном случае была бы слишком сухой. Растения, использующие только C3 фиксация углерода например, теряют 97% воды, которую они поглощают через корни, на транспирацию - высоких затрат, которых избегают растения, способные использовать CAM.[7][Какой процент теряется в установках CAM? ]

Сравнение с C4 метаболизм

CAM назван в честь семьи Crassulaceae, к которому нефритовое растение принадлежит.

В C4 путь имеет сходство с CAM; оба действуют, чтобы сконцентрироваться CO
2 вокруг RuBisCO, тем самым повышая его эффективность. CAM концентрирует его во времени, обеспечивая CO
2 днем, а не ночью, когда дыхание является доминирующей реакцией. C4 растения, напротив, концентрируют CO
2 пространственно, с реакционным центром RuBisCO в "связка ножен ячейка "наводнена CO
2. Из-за бездействия, требуемого механизмом CAM, C4 фиксация углерода имеет большую эффективность с точки зрения PGA синтез.

Биохимия

Биохимия САМ

Заводы с CAM должны контролировать хранение CO
2 и его сокращение до разветвленные углеводы в пространстве и времени.

При низких температурах (часто ночью) растения, использующие CAM, открывают свои устьица, CO
2 молекулы диффундируют во внутриклеточные пространства губчатого мезофилла, а затем в цитоплазма. Здесь они могут встретиться фосфоенолпируват (PEP), который является фосфорилированный триоза. За это время растения синтезируют белок под названием PEP. карбоксилаза киназа (Киназа PEP-C), экспрессия которой может подавляться высокими температурами (часто при дневном свете) и присутствием малат. Киназа PEP-C фосфорилирует свою мишень фермент PEP карбоксилаза (PEP-C). Фосфорилирование резко увеличивает способность фермента к катализировать формирование оксалоацетат, который впоследствии может быть преобразован в малат к НАД+ малатдегидрогеназа. Затем малат транспортируется через малатные челноки в вакуоль, где он превращается в форму хранения яблочная кислота. В отличие от киназы PEP-C, PEP-C является синтезированный все время, но почти подавляется при дневном свете либо из-за дефосфорилирование через PEP-C фосфатаза или непосредственно путем связывания малата. Последнее невозможно при низких температурах, поскольку малат эффективно транспортируется в вакуоль, тогда как киназа PEP-C легко инвертирует дефосфорилирование.

При дневном свете растения, использующие САМ, закрывают свои замыкающие клетки и выделяют малат, который впоследствии переносится в хлоропласты. Там в зависимости от вида растений он расщепляется на пируват и CO
2 либо по яблочный фермент или по Карбоксикиназа ПЭП. CO
2 затем вводится в цикл Кальвина, связанное и самовосстанавливающееся ферментная система, который используется для создания разветвленных углеводов. Побочный продукт пирувата может быть дополнительно разложен в митохондриальный цикл лимонной кислоты, тем самым обеспечивая дополнительные CO
2 молекулы для цикла Кальвина. Пируват также можно использовать для восстановления PEP через пируватфосфатдикиназа, высокоэнергетическая ступенька, требующая АТФ и дополнительный фосфат. В течение следующей прохладной ночи PEP, наконец, выводится в цитоплазму, где он участвует в фиксации диоксида углерода через малат.

Использование растениями

Поперечный срез растения CAM (метаболизм крассуловой кислоты), в частности растения агава лист. Сосудистые пучки показано. Рисунок основан на микроскопических изображениях, любезно предоставленных Департаментом растениеводства Кембриджского университета.

Растения в разной степени используют САМ. Некоторые из них являются «облигатными CAM-растениями», то есть они используют только CAM в фотосинтезе, хотя они различаются по количеству CO
2 они могут храниться в виде органических кислот; на этом основании их иногда делят на «сильные САМ» и «слабые САМ» растения. Другие растения демонстрируют «индуцибельную САМ», в которой они могут переключаться между использованием либо C3 или C4 механизм и САМ в зависимости от условий окружающей среды. Другая группа растений применяет «CAM-цикл», при котором устьица не открываются ночью; вместо этого растения перерабатывают CO
2 произведено дыхание а также хранение некоторых CO
2 в течение дня.[5]

Растения, демонстрирующие индуцируемые CAM- и CAM-циклы, обычно встречаются в условиях, когда периоды нехватки воды чередуются с периодами, когда вода находится в свободном доступе. Периодическая засуха, характерная для полузасушливых регионов, является одной из причин нехватки воды. Растения, растущие на деревьях или скалах (например, эпифиты или же литофиты ) также испытывают колебания в доступности воды. Соленость, высокий уровень освещенности и доступность питательных веществ - это другие факторы, которые, как было показано, вызывают CAM.[5]

Поскольку CAM является адаптацией к засушливым условиям, растения, использующие CAM, часто показывают другие ксерофитный символы, такие как толстые, редуцированные листья с низким площадь поверхности -объёмное соотношение; толстый кутикула; и устьица затонувший в ямах. Некоторые сбрасывают листья в засушливый сезон; другие (суккуленты[8]) хранить воду в вакуоли. CAM также вызывает различия во вкусе: растения могут иметь более кислый вкус в ночное время и становиться более сладкими в течение дня. Это связано с тем, что яблочная кислота накапливается в вакуолях клеток растений в течение ночи, а затем расходуется в течение дня.[9]

Водный CAM

Фотосинтез CAM также встречается у водных видов по крайней мере в 4 родах, включая: Изотес, Крассула, Литторелла, Sagittaria, и возможно Валлиснерия,[10] встречаются у различных видов, например, Isoetes howellii, Крассула водная.

Эти растения следуют тому же ночному накоплению кислоты и снижению кислотности в дневное время, что и наземные виды CAM.[11] Однако причина CAM у водных растений не в нехватке доступной воды, а в ограниченном количестве CO
2.[10] CO
2 ограничен из-за медленной диффузии в воде, в 10000 раз медленнее, чем в воздухе. Проблема особенно остро стоит в условиях кислого pH, когда присутствуют только неорганические углеродные частицы. CO
2, при отсутствии доступного бикарбоната или карбоната.

Водные растения CAM улавливают углерод ночью, когда его много из-за отсутствия конкуренции со стороны других фотосинтезирующих организмов.[11] Это также приводит к снижению фотодыхание из-за меньшего количества кислорода, производимого фотосинтезом.

Aquatic CAM наиболее заметен в летние месяцы, когда усиливается конкуренция за CO
2по сравнению с зимними месяцами. Однако в зимние месяцы CAM по-прежнему играет важную роль.[12]

Эколого-таксономическое распространение растений, использующих САМ

Большинство растений, обладающих CAM, либо эпифиты (например, орхидеи, бромелии) или сочные ксерофиты (например, кактусы, кактоид Молочайs), но CAM также встречается в гемиэпифиты (например., Clusia ); литофиты (например., Очиток, Семпервивум ); наземные бромелии; водно-болотные растения (например., Изотес, Крассула (Tillaea), Лобелия;[13] и в одном галофит, Мезембриантема кристаллинум; одно несуккулентное наземное растение, (Dodonaea viscosa ) и один мангровые заросли ассоциировать (Sesuvium portulacastrum ).

К растениям, которые могут переключаться между различными методами фиксации углерода, относятся: Portulacaria afra, более известное как карликовое нефритовое растение, которое обычно использует C3 фиксация, но может использовать CAM, если он подвержен засухе,[14] и Portulaca oleracea, более известный как Портулак, который обычно использует C4 фиксации, но также может переключиться на CAM при стрессе засухи.[15]

CAM имеет развивались конвергентно много раз.[16] Встречается у 16000 видов (около 7% растений), относящихся к более чем 300 роды и около 40 семьи, но считается, что это значительно заниженная оценка.[17] Он находится в перья (родственники клубные мхи ), в папоротники, И в Гнетопсиды, но подавляющее большинство растений, использующих CAM, являются покрытосеменные (цветущие растения).

Следующий список суммирует таксономическое распределение растений с CAM:

РазделениеКласс / Группа покрытосеменныхЗаказСемьяТип растенияКлэйд участвует
LycopodiophytaИзотопсидаIsoetalesIsoetaceaeгидрофитИзотес[18] (единственный род класса Isoetopsida) - I. howellii (сезонно затопленный), I. macrospora, И. Боландери, И. Энгельманни, I. lacustris, I. sinensis, И. аистовый, I. kirkii
PteridophytaПолиподиопсидыПолиподиальныеПолиподиевыеэпифит, литофитCAM записывается с Microsorum, Платицерий и Полиподиум,[19] Пиррозия и Drymoglossum[20] и Микрограмма
ПтеридопсидыПолиподиальныеPteridaceae[21]эпифитВиттария[22]

Anetium citrifolium[23]

CycadophytaCycadopsidaCycadalesZamiaceaeDioon edule[24]
PinophytaГнетопсидыWelwitschialesWelwitschiaceaeксерофитWelwitschia mirabilis[25] (единственный вид отряда Welwitschiales )
МагнолиофитамагнолиидыМагнолииPiperaceaeэпифитПеперомия камптотриха[26]
эвдикотыCaryophyllalesAizoaceaeксерофитшироко распространен в семье; Мезембриантема кристаллинум является редким экземпляром галофита, отображающего CAM[27]
КактусовыексерофитПочти у всех кактусов в стеблях наблюдается облигатный метаболизм крассуловой кислоты; немногочисленные кактусы с листьями могут иметь C3 Метаболизм в этих листьях;[28] сеянцы имеют C3 Обмен веществ.[29]
Portulacaceaeксерофитзарегистрирован примерно у половины родов (примечание: Portulacaceae парафилетичен по отношению к Cactaceae и Didiereaceae)[30]
Didiereaceaeксерофит
КамнеломкиCrassulaceaeгидрофит, ксерофит, литофитМетаболизм крассуловой кислоты широко распространен среди (одноименный ) Crassulaceae.
эвдикоты (росиды)VitalesVitaceae[31]Циссус,[32] Cyphostemma
МальпигиалесClusiaceaeгемиэпифитClusia[32][33]
Молочай[31]CAM обнаружен - это некоторые виды Молочай[32][34] в том числе некоторые ранее помещенные в затонувшие роды Монадениум,[32] Педилантус[34] и Synadenium. Фотосинтез C4 также обнаружен в Молочай (подрод Chamaesyce).
Passifloraceae[21]ксерофитАдения[35]
GeranialesГераниевыеСАМ встречается у некоторых суккулентных видов Пеларгония,[36] а также сообщается из Герань прадужная[37]
ТыквенныеТыквенныеКсеросикий дангуйи,[38] Дендросициос Сокотрана,[39] Momordica[40]
CelastralesCelastraceae[41]
OxalidalesOxalidaceae[42]Oxalis carnosa var. хирта[42]
BrassicalesMoringaceaeМоринга[43]
Salvadoraceae[42]CAM находится в Сальвадора персика.[42] Salvadoraceae раньше помещались в порядок Celastrales, но теперь помещены в Brassicales.
SapindalesSapindaceaeDodonaea viscosa
FabalesFabaceae[42]CAM находится в Prosopis juliflora (перечисленные в семействе Salvadoraceae в таблице Sayed (2001),[42]), но в настоящее время относится к семейству Fabaceae (Leguminosae) согласно Списку растений.[44]).
ЗигофилловыеЗигофиллум[43]
эвдикоты (астериды)EricalesEbenaceae
SolanalesConvolvulaceaeИпомея[нужна цитата ] (Некоторые виды ипомеи относятся к C3[32][45] - здесь нужна ссылка.)
GentianalesRubiaceaeэпифитГиднофитум и Мирмекодия
ApocynaceaeCAM находится в подсемействе Asclepidioideae. (Хойя,[32] Dischidia, Ceropegia, Стапелия,[34] Caralluma Negevensis, Frerea индика,[46] Адениум, Huernia ), а также в Карисса[47] и Акокантера[48]
LamialesGesneriaceaeэпифитCAM обнаружен Кодонанта крассифолия, но не у 3 других родов[49]
LamiaceaeПлектрантус marrubioides, Колеус[50]
ПодорожниковыегидрофитЛитторелла унифлора[18]
АпиалесApiaceaeгидрофитЛилеопсис Lacustris
AsteralesСложноцветные[31]некоторые виды Сенесио[51]
МагнолиофитаоднодольныеДвулистныеHydrocharitaceaeгидрофитГидрилла,[31] Валлиснерия
АлизматовыегидрофитSagittaria
AraceaeЗамиокулькас замифолия это единственное CAM-растение среди Araceae и единственное неводное CAM-растение среди Alismatales[52]
PoalesBromeliaceaeэпифитBromelioideae (91%), Пуйя (24%), Дикий и родственные роды (все), Hechtia (все), Тилландсия (много)[53]
CyperaceaeгидрофитScirpus,[31] Элеохарис
СпаржиОрхидныеэпифитОрхидные имеют больше видов САМ, чем любое другое семейство (CAM Орхидеи )
Агавовые[33]ксерофитАгава,[32] Hesperaloe, Юкка и Полиантес[35]
Asphodelaceae[31]ксерофитАлоэ,[32] Гастерия,[32] и Хавортия
Ruscaceae[31]Сансевиерия[32][42] (Этот род указан в семействе Dracaenaceae в таблице Sayed (2001), но в настоящее время входит в семейство Asparagaceae согласно Списку растений), Драцена[54]
CommelinalesКоммелиновыеКаллисия,[32] Традесканция, Трипогандра

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ К. Майкл Хоган. 2011 г. Дыхание. Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  2. ^ Т. де Соссюр (1804). Recherches chimiques sur la végétation. Париж: Ньон.
  3. ^ Боннер, Уолтер; Боннер, Джеймс (1948). «Роль углекислого газа в образовании кислоты суккулентными растениями». Американский журнал ботаники. 35 (2): 113. Дои:10.2307/2437894. JSTOR  2437894.
  4. ^ Ranson S.L .; Томас М (1960). «Метаболизм крассуловой кислоты» (PDF). Ежегодный обзор физиологии растений. 11 (1): 81–110. Дои:10.1146 / annurev.pp.11.060160.000501. HDL:10150/552219.
  5. ^ а б c Эррера, А. (2008), «Метаболизм крассулообразной кислоты и приспособленность к стрессу от дефицита воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего полезен факультативный CAM?», Анналы ботаники, 103 (4): 645–653, Дои:10.1093 / aob / mcn145, ЧВК  2707347, PMID  18708641
  6. ^ Тинг, ИП (1985). "Кислотный метаболизм у крассулей" (PDF). Ежегодный обзор физиологии растений. 36 (1): 595–622. Дои:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. HDL:10150/552219.
  7. ^ Рэйвен Дж. А., Эдвардс Д. (2001). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники. 52 (90001): 381–401. Дои:10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381. PMID  11326045.
  8. ^ Стэнли Д. Смит, Рассел К. Монсон, Джей Э. Андерсон (1997). «САМ Суккуленты». Физиологическая экология пустынных растений Северной Америки. Адаптации организмов пустыни. С. 125–140. Дои:10.1007/978-3-642-59212-6_6. ISBN  978-3-642-63900-5.
  9. ^ Raven, P & Evert, R & Eichhorn, S, 2005, "Биология растений" (седьмое издание), стр. 135 (рис. 7-26), W.H. Издатели Freeman and Company ISBN  0-7167-1007-2
  10. ^ а б Кили, Дж (1998). «Фотосинтез САМ в подводных водных растениях». Ботанический обзор. 64 (2): 121–175. Дои:10.1007 / bf02856581. S2CID  5025861.
  11. ^ а б Кили, Дж; Буш, Г. (1984). «Характеристики ассимиляции углерода у водных растений CAM, Isoetes howellii». Физиология растений. 75 (2): 525–530. Дои:10.1104 / стр.76.2.525. ЧВК  1064320. PMID  16663874.
  12. ^ Клавсен, С; Мэдсен, Т. (2012). «Сезонные колебания в метаболизме кислоты толстолистых водным изоэтидом Littorella uniflora». Фотосинтез Исследования. 112 (3): 163–173. Дои:10.1007 / s11120-012-9759-0. PMID  22766959. S2CID  17160398.
  13. ^ Кедди, П.А. (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. п. 26.
  14. ^ Guralnick, L.J .; Тинг И. П. (1987). «Физиологические изменения Portulacaria afra (L.) Jacq. Во время летней засухи и повторного полива». Физиология растений. 85 (2): 481–6. Дои:10.1104 / pp.85.2.481. ЧВК  1054282. PMID  16665724.
  15. ^ Koch, K. E .; Кеннеди, Р. А. (1982). "Кислотный метаболизм крассулей в суккулентных двудольных C4, Portulaca oleracea L в естественных условиях окружающей среды". Физиология растений. 69 (4): 757–61. Дои:10.1104 / стр.69.4.757. ЧВК  426300. PMID  16662291.
  16. ^ Кили, Джон Э .; Рундел, Филип В. (2003). «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF). Международный журнал наук о растениях. 164 (S3): S55. Дои:10.1086/374192. S2CID  85186850.
  17. ^ Додд, А. Н .; Borland, A.M .; Haslam, R.P .; Griffiths, H .; Максвелл, К. (2002). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический». Журнал экспериментальной ботаники. 53 (369): 569–580. Дои:10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID  11886877.
  18. ^ а б Бостон, H (1983). «Доказательства метаболизма кислоты ракообразных в двух изоэтидах Северной Америки». Водная ботаника. 15 (4): 381–386. Дои:10.1016/0304-3770(83)90006-2.
  19. ^ Холтум, Джозеф A.M .; Зима, Клаус (1999). «Степени метаболизма крассулоидной кислоты в тропических эпифитных и литофитных папоротниках». Австралийский журнал физиологии растений. 26 (8): 749. Дои:10.1071 / PP99001.
  20. ^ Wong, S.C .; Хью, C.S (1976). «Диффузионная стойкость, титруемая кислотность и CO
    2     Фиксация в двух тропических папоротниках-эпифитах ». Американский Папоротник Журнал. 66 (4): 121–124. Дои:10.2307/1546463. JSTOR  1546463.
  21. ^ а б Кислотный метаболизм крассулейных В архиве 2007-06-09 на Wayback Machine
  22. ^ аннотация для Картера и Мартина, Возникновение метаболизма крассуловой кислоты среди эфифитов в регионе Коста-Рики с большим количеством осадков, Selbyana 15 (2): 104-106 (1994)
  23. ^ Martin, Shannon L .; Дэвис, Райан; Протти, Пьеро; Линь, Тэн-Чиу; Линь, Шин-Хвэй; Мартин, Крейг Э. (2005). "Возникновение кислотного метаболизма крассуловых в эпифитных папоротниках, с акцентом на Vittariaceae". Международный журнал наук о растениях. 166 (4): 623–630. Дои:10.1086/430334. S2CID  67829900.
  24. ^ Вовидес, Эндрю П .; Etherington, John R .; Комод, П. Квентин; Гроенхоф, Эндрю; Иглесиас, Карлос; Рамирес, Джонатан Флорес (2002). «CAM-велоспорт в саговнике Dioon edule Lindl. В естественной среде обитания тропических лиственных лесов в центральном Веракрусе, Мексика». Ботанический журнал Линнеевского общества. 138 (2): 155–162. Дои:10.1046 / j.1095-8339.2002.138002155.x.
  25. ^ Schulze, E.D .; Ziegler, H .; Штихлер, В. (1976). «Экологический контроль метаболизма кислоты толстолистых у Welwitschia mirabilis Hook. Fil. В ее естественном ареале распространения в пустыне Намиб». Oecologia. 24 (4): 323–334. Bibcode:1976Oecol..24..323S. Дои:10.1007 / BF00381138. PMID  28309109. S2CID  11439386.
  26. ^ Ламели, DL; Тинг, ИП (1985). «Модификации метаболизма крассуловой кислоты и метаболизма крассуловой кислоты у Peperomia camptotricha». Физиология растений. 77 (1): 59–63. Дои:10.1104 / стр.77.1.59. ЧВК  1064456. PMID  16664028.
  27. ^ Чу, C; Дай, З; Ку, МС; Эдвардс, GE (1990). «Индукция метаболизма крассуловой кислоты в факультативном галофите Mesembryanthemum crisinum абсцизовой кислотой». Физиология растений. 93 (3): 1253–1260. Дои:10.1104 / стр.93.3.1253. ЧВК  1062660. PMID  16667587.
  28. ^ Nobel, Park S .; Хартсок, Терри Л. (1986). "Лист и стебель CO2 Поглощение в трех подсемействах кактусов ". Физиология растений. 80 (4): 913–917. Дои:10.1104 / pp.80.4.913. ЧВК  1075229. PMID  16664741.
  29. ^ Зима, К .; Гарсия, М .; Холтум, Дж. А. М. (2011). «Вызванная засухой активация САМ в проростках тропического кактуса Opuntia elatior, работающего преимущественно в режиме C3». Журнал экспериментальной ботаники. 62 (11): 4037–4042. Дои:10.1093 / jxb / err106. ISSN  0022-0957. ЧВК  3134358. PMID  21504876.
  30. ^ Гуралник, Лонни Дж .; Джексон, Майкл Д. (2001). "Возникновение и филогенетика кислотного метаболизма крассуловых у портулаковых". Международный журнал наук о растениях. 162 (2): 257–262. Дои:10.1086/319569. S2CID  84007032.
  31. ^ а б c d е ж грамм Кокберн, В. (1985). "TANSLEY REVIEW № 1 .. ВАРИАЦИЯ ОБМЕНА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ КИСЛОТЫ В СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЯХ: КАМ И РОДСТВЕННЫЕ ЯВЛЕНИЯ". Новый Фитолог. 101 (1): 3–24. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02815.x.
  32. ^ а б c d е ж грамм час я j k Нельсон, Элизабет А .; Сейдж, Тэмми Л .; Сейдж, Роуэн Ф. (2005). «Функциональная анатомия листьев растений с кислотным метаболизмом толстяковых». Функциональная биология растений. 32 (5): 409–419. Дои:10.1071 / FP04195. PMID  32689143.
  33. ^ а б Lüttge, U (2004). «Экофизиология кислотного метаболизма крассуловых (CAM)». Анналы ботаники. 93 (6): 629–52. Дои:10.1093 / aob / mch087. ЧВК  4242292. PMID  15150072.
  34. ^ а б c Бендер, ММ; Rouhani, I .; Vines, H.M .; Блэк, К. С. (1973). «Изменения соотношения C / C в растениях с метаболизмом крассуловой кислоты». Физиология растений. 52 (5): 427–430. Дои:10.1104 / pp.52.5.427. ЧВК  366516. PMID  16658576.
  35. ^ а б Зарек, С. (1979). «Возникновение крассулообразного кислотного метаболизма - дополнительный список с 1976 по 1979 год». Фотосинтетика. 13 (4): 467–473.
  36. ^ Джонс, Кардон и Чая (2003). "Филогенетический взгляд на CAM низкого уровня в Пеларгония (Geraniaceae) ". Американский журнал ботаники. 90 (1): 135–142. Дои:10.3732 / ajb.90.1.135. PMID  21659089.
  37. ^ М. Клюге, И. П. Тинг (2012). Кислотный метаболизм крассулейных: анализ экологической адаптации Volumen 30 de Ecological Studies. Springer Science & Business Media. п. 24. ISBN  9783642670381.
  38. ^ Bastide, Sipes, Hann & Ting (1993). «Влияние сильного водного стресса на аспекты метаболизма крассуловой кислоты у Xerosicyos». Физиология растений. 103 (4): 1089–1096. Дои:10.1104 / стр.103.4.1089. ЧВК  159093. PMID  12232003.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  39. ^ Гибсон, Артур С. (2012). Структурно-функциональные отношения адаптаций пустынных организмов к растениям теплых пустынь. Springer Science & Business Media. п. 118. ISBN  9783642609794.
  40. ^ «Momordica charantia (горькая дыня): 111016801». Киотская энциклопедия генов и геномов.
  41. ^ Бареджа, Бен Г. (2013). «Типы растений: III. CAM-растения, примеры и семейства растений». Cropsreview.
  42. ^ а б c d е ж грамм Сайед, О. (2001). «Кислотный метаболизм у крассуловых 1975–2000, контрольный список». Фотосинтетика. 39 (3): 339–352. Дои:10.1023 / А: 1020292623960. S2CID  1434170.
  43. ^ а б Р. МЭТЬЮ ОББЕРН, ЭРИКА Дж. ЭДВАРДС (2010). «Стратегии экологического водопользования суккулентных растений» (PDF). Брауновский университет.
  44. ^ "Prosopis juliflora". Список растений. Получено 2015-09-11.
  45. ^ Крейг Э. Мартин; Энн Э. Любберс; Джеймс А. Тири (1982). "Изменчивость в метаболизме кислоты у крассуловых: обзор суккулентных видов Северной Каролины". Ботанический вестник. 143 (4): 491–497. Дои:10.1086/337326. HDL:1808/9891. JSTOR  2474765. S2CID  54906851.
  46. ^ Lange, Otto L .; Зубер, Маргит (1977). "Frerea indica", стеблевое суккулентное растение CAM с листопадным C3 листья". Oecologia. 31 (1): 67–72. Bibcode:1977Oecol..31 ... 67л. Дои:10.1007 / BF00348709. PMID  28309150. S2CID  23514785.
  47. ^ Мадхусудана Рао, П.М. Свами, В.С.Р. Дас (1979). «Некоторые характеристики кислотного метаболизма крассулообразных у пяти несуккулентных видов кустарников в естественных полупустых условиях». синапс.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  48. ^ Уэру, Генри Н. (2008). Биоклиматология и биогеография Африки Науки о Земле и окружающей среде. Springer Science & Business Media. п. 52. ISBN  9783540851929.
  49. ^ Гуралник; Тинг, Ирвин П.; Лорд, Элизабет М; и другие. (1986). «Кислотный метаболизм крассуловых у геснериевых». Американский журнал ботаники. 73 (3): 336–345. Дои:10.2307/2444076. JSTOR  2444076.
  50. ^ Г. В. Рамана и К. В. Чайтанья (декабрь 2014 г.). «Вариации в скорости 13C и метаболизма крассулообразной кислоты шести видов колеуса» (PDF). journalrepository.org.
  51. ^ Фиоретти и Альфани; Альфани, А. (1988). «Анатомия суккулентности и CAM у 15 видов Сенесио". Ботанический вестник. 149 (2): 142–152. Дои:10.1086/337701. JSTOR  2995362. S2CID  84302532.
  52. ^ Холтум, Уинтер, Недели и Секстон (2007). «Метаболизм крассуловой кислоты в растении ZZ, Замиокулькас zamiifolia (Арасовые) ". Американский журнал ботаники. 94 (10): 1670–1676. Дои:10.3732 / ajb.94.10.1670. PMID  21636363.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  53. ^ Crayn, D. M .; Зима, К; Смит, Дж. А. (2004). «Множественное происхождение метаболизма кислоты толстолистых и эпифитной привычки в неотропической семье Bromeliaceae». Труды Национальной академии наук. 101 (10): 3703–8. Bibcode:2004PNAS..101.3703C. Дои:10.1073 / pnas.0400366101. ЧВК  373526. PMID  14982989.
  54. ^ Сильвера, Катя и Нойбиг, Курт и Уиттен, Уильям и Уильямс, Норрис и Винтер, Клаус и К. Кушман, Джон. «Эволюция по континууму метаболизма толстолистых кислот». Ворота исследования.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка