Частота (ген) - Frequency (gene)

Частота часового белка
Идентификаторы
СимволFRQ
PfamPF09421
ИнтерПроIPR018554

В частота (frq) ген кодирует частоту белка (FRQ), который функционирует в Neurospora crassa циркадные часы. Белок FRQ играет ключевую роль в циркадном осцилляторе, служа для зарождения комплекса отрицательных элементов в саморегулирующей петле отрицательной обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL), которая отвечает за циркадные ритмы в N. crassa.[1] Подобные ритмы встречаются у млекопитающих, Дрозофила и цианобактерии. Недавно FRQ гомологи были идентифицированы у нескольких других видов грибов.[2] Выражение frq контролируется двумя факторы транскрипции белый воротничок-1 (WC-1) и белый воротничок-2 (WC-2), которые действуют вместе как Комплекс белых воротничков (WCC) и служат положительным элементом в TTFL. Экспрессия frq также может быть вызвана воздействием света зависимым от WCC образом. Прогрессивная генетика произвел много аллелей frq в результате получаются штаммы, циркадные часы которых различаются по длине периода.

Открытие

В frq locus был открыт Джерри Фельдманом. Фельдман был аспирантом Колина Питтендри в Принстоне и в 1967 году отправился в Калифорнийский технологический институт, чтобы начать генетический скрининг мутантов по циркадным часам. Показу способствовали недавние работы, которые улучшили выражение ритма в Нейроспора.Колин Питтендрай и его коллеги подтвердили в 1959 г., что суточный цикл бесполого развития, описанный в Neurospora crassa ранее Брандтом,[3] на самом деле было связано с регулированием циркадные часы.[4] В работе, опубликованной незадолго до прибытия Фельдмана в Калифорнийский технологический институт, Малкольм Л. Сарджент, Уинслоу Р. Бриггс и Доу О. Вудворд в Стэндфордский Университет сообщили, что явное проявление ритма развития у конидия был усилен в напряжении Нейроспора называется Timex.[5](Этот штамм содержал мутация в локусе группа (bd), позже было показано, что он кодирует слегка гиперактивный аллель ras-1 так что штаммы теперь известны как ras-1 [bd].[6] Потому что ритмы в штаммах, которые включают ras-1 [bd] легче обнаружить, ras-1 [bd] часто включается в штаммы, используемые для изучения циркадной биологии в Нейроспора.[6]). Результаты Нейроспора циркадные часы включают каротиноид синтез, а также бесполое спора образование наблюдается на раковых трубках, и недавние данные свидетельствуют о том, что тысячи генов находятся под контролем циркадных ритмов.[7][2]

Фельдман использовал нитрозогуанидин в качестве мутагена и использовал расовые пробирки для скрининга отдельных штаммов, выживших при мутагенезе, на предмет продолжительности циркадного периода. Пробирки Race - это длинные полые стеклянные пробирки, согнутые с обоих концов для удерживания среды для роста агара. Когда Нейроспора прививается в один конец пробирки, он будет расти к другому концу, и в постоянной темноте проявляется суточный циркадный цикл роста и развития.[8] Хотя скрининг Фельдмана был успешным, он не спешил публиковать, поэтому идентичность мутантных генов frq[1], frq[2], и frq[3] не сообщалось до 1973 года.[9] В 1986 г. frq был клонирован Джей Данлэп и его коллеги использовали стратегию, которая включала долгую хромосомную прогулку и успешное применение тогда еще не опробованной стратегии спасения аритмического поведенческого мутанта посредством трансформации экзогенной ДНК, возникающей в результате хромосомной прогулки. Успех этой стратегии и клонирования часового гена вызвал интерес к дальнейшим исследованиям и пониманию N. crassa циркадные часы.[10] Выражение frq позже был показан ритмический цикл; кроме того, когда штаммы Нейроспора были спроектированы в которых frq выражение может быть вызвано из региона, отличного от резидента дикого типа ген, было обнаружено, что FRQ подавляет собственную экспрессию и что никакой уровень постоянной экспрессии не может поддерживать циркадные часы.[11] Эти эксперименты были первыми, в которых манипулировали экспрессией гена часов с помощью средств, которые сами по себе не влияли на часы, и установили, что в основе циркадного осциллятора лежит авторегуляторная отрицательная обратная связь, приводящая к экспрессии гена циклических часов.

Структура и функции

Упрощенное представление Нейроспора Циркадные часы[12]

Отражая его роль в качестве белка основных часов, удаление frq ген приводит к аритмичности и Нейроспора, единственная функция FRQ - это циркадные часы. В frq ген может быть активирован из двух отдельных цис-действующих последовательностей в его промоторе, дистальном сайте, часовом ящике, используемом в контексте циркадной регуляции, и сайте, близком к основному сайту начала транскрипции, который используется для индуцированной светом экспрессии (проксимальный светорегулирующий элемент или PLRE). Эти frq оба транскрипта обладают способностью кодировать два белка FRQ, длинную форму 989 аминокислоты (lFRQ) и короткая форма из 890 аминокислот (sFRQ); и lFRQ, и sFRQ необходимы для сильной ритмичности, хотя часы могут сохраняться при определенных температурах, хотя и с более слабой ритмичностью, только при наличии одного из белков.[13] Выбор того, какой белок сделан, является результатом зависимого от температуры сплайсинга первичного транскрипта, так что он включает или исключает стартовый кодон ATG для lFRQ.[14] Две формы FRQ обеспечивают Нейроспора clock более широкий диапазон температур, в котором он может работать оптимально. Повышение температуры приводит к увеличению экспрессии lFRQ, в то время как sFRQ не изменяется. Более высокие температуры способствуют повышению эффективности сращивание из интрон на сайте начала перевода.[7] Поскольку sFRQ способствует более длительному периоду, чем lFRQ, свободные ритмы у дикого типа Нейроспора несколько уменьшаются с повышением температуры.[7]

Также было показано, что FRQ взаимодействует с несколькими другими белками. Он постоянно взаимодействует с FRH (FRQ-взаимодействующая РНК геликаза; необходимо МЕРТВАЯ коробка -содержащая РНК-геликаза в Нейроспора) с образованием комплекса FRQ / FRH (FFC).[15][16] FRQ также стабильно взаимодействует с казеин киназа 1 (CK1), хотя сила взаимодействия меняется в зависимости от времени суток. Дополнительные взаимодействия с другими киназами, включая PRD-4 (CHK2)[17] и казеин киназа 2 (CKII) известны.

Программы структурного прогнозирования предполагают, что только несколько областей FRQ могут складываться в стабильные структуры, и в соответствии с этим различные экспериментальные данные показывают, что FRQ является внутренне неупорядоченный белок.[18] В отсутствие своего партнера FRH, FRQ очень нестабилен. Предполагается, что бесчисленное количество специфического фосфорилирования по времени суток, которое характеризует FRQ, обеспечит структуру этого неупорядоченного белка. Нет известной доменной структуры FRQ из-за его сильно разупорядоченной структуры.

Как правило, белки демонстрируют предвзятость использования кодонов, когда они с большей вероятностью выберут синонимичные кодоны, которые более доступны в их тРНК бассейн. Neurospora crassa имеет относительно сильную систематическую ошибку использования кодонов по сравнению с С. cerevisiae, широко используемый организм для анализа оптимизации кодонов. Однако, поскольку FRQ является внутренне неупорядоченным белком, он не демонстрирует систематической ошибки использования кодонов. Фактически, когда его кодоны оптимизированы, белок теряет свою функцию и часы нарушаются. Это не так для цианобактериальный гены часов, kaiB и kaiC, что привело к более надежной функции часов.[19]

Регулирование

Относительные пики frq мРНК, белок FRQ и белок WC-1.[20] Демонстрирует, как WC-1 активирует последующую транскрипцию frq.

Описание регулирования frq а FRQ требует описания тактового цикла. Молекулярная основа циркадного осциллятора в Нейроспора начинается с двух белковых комплексов. Один из них - это FFC, комплекс отрицательных элементов, состоящий из двух копий FRQ, FRH и казеинкиназы 1, а также, вероятно, других менее прочно связанных белков.[16] Другой комплекс, который действует как положительный элемент в петле обратной связи, включает WC-1 и WC-2; они есть Факторы транскрипции GATA которые вместе образуют гетеродимерный WCC через свои PAS домены.[21] Когда WCC высвобождается из комплекса отрицательных элементов FFC в течение субъективной ночи, он связывается с часовым ящиком в пределах частоты (frq) ген промоутер и активирует frq транскрипция.[22][23] Недавно было показано, что гистон H3 лизин 36 Метилтрансфераза, SET-2, отвечает за метилирование frq ген, чтобы установить состояние хроматина, которое позволит транскрипцию frq ВСЦ.[24]

Белок частоты (FRQ) накапливается и прогрессивно фосфорилируется CKI, CKII и кальций / кальмодулин-зависимая киназа (CAMK-1) и дополнительные киназы, достигающие пика примерно в середине субъективного дня.[25][26][27] Ингибиторы киназ снижают деградацию FRQ, предотвращая фосфорилирование.[28] FRQ фосфорилируется более чем по 100 сайтам на основе in vitro анализы с использованием масс-спектрометрии пептидов lFRQ. Эти сайты появляются внутри белка с высокой воспроизводимостью, что указывает на важность времени фосфорилирования. Более того, мутация сайтов показывает, что они работают в доменах, причем некоторые фосфорилирования служат для удлинения периода, а другие - для его сокращения.[16]

Новобранцы FRQ киназы такие как казеин киназа 1а (CK-1a), что фосфорилировать WCC, хотя функция этих фосфорилирования неясна, поскольку гиперфосфорилированный WCC остается активным. В конце концов, репрессия снимается, когда FRQ становится настолько сильно фосфорилированным, что FFC больше не взаимодействует с WCC. Этот процесс происходит с периодичностью около 22 часов при постоянных условиях.[29] В более позднее время и с кинетикой, которая не влияет на циркадный цикл, этот гиперфосфорилированный FRQ расщепляется посредством пути убиквитин / протеасома. Сильно фосфорилированный FRQ претерпевает конформационные изменения, которые обнаруживаются белком FWD-1, который является частью лигазы E3 SCF-типа.[30]

FRQ образует гомодимер через свой спиральный домен, расположенный около N-конца. Эта димеризация необходима FRQ для взаимодействия с WCC и репрессии собственной экспрессии.[31] Удаление WCC приводит к неспособности образовывать гомодимер, что вызывает frq больше не регулироваться отрицательно концентрацией FRQ.[31] Это приводит к аритмичности.[31]

Был предложен контур положительной обратной связи между FRQ и WCC, но подробности пока не известны. Считается, что WCC разлагается, когда он транскрипционно активен, и что предотвращение этого, вызванного FFC, позволяет накапливать WCC.[32] Было показано, что этот предложенный механизм, возможно, является более сложным, поскольку FRQ может регулировать WC-1 и WC-2 независимо.[33] Недавно фактор транскрипции ADV-1 был идентифицирован как необходимый преобразователь выходных сигналов часов, включая циркадную ритмичность в генах, критических для Соматическая клетка слияние.[34]

В frq ген сильно индуцируется кратковременным воздействием света. Потому что ядро ​​часов основано на ритмическом выражении frq, острая световая индукция обеспечивает простой способ сбросить часы.[35] Часы млекопитающих сбрасываются светом с помощью почти идентичного механизма, с mPer1 стенограммы индуцируются короткими вспышками света вне субъективного дня. В mPer1 механизм в часах млекопитающих приближается к механизму в Нейроспора чем с механизмом его гомолога в Дрозофила, на.[36]

Мутации

Прогрессивная генетика был использован для создания Нейроспора часовые мутанты с разными периодами конидия. Хотя девять аллелей были описаны как возникшие в результате передовой генетики, анализ последовательности после клонирования frq показало, что frq[2] ,frq[4], и frq[6] разделяли одно и то же изменение базы, а также frq[7] и frq[8] имели такое же единственное изменение основания, поэтому повторяющиеся аллели были отброшены.[37] Периоды различных frq мутанты, которые возникли в результате прямого скрининга, выглядят следующим образом при измерении при 25 ° C, хотя, поскольку frq[3] и frq[7] приводят к часам с измененной температурной компенсацией, периоды будут другими при других температурах:

Neurospora crassa, организм, используемый для изучения генератора FRQ / WCC
Время frq мутанты при 25˚C
Мутантfrq[1]frq[2]frq[3frq[7]frq[9]
Период (час)16.519.324.029.0Аритмичный

Генератор без FRQ (FLO)

Был обнаружен ряд идентифицируемых отдельных осцилляторов вне системы FRQ / WCC; однако ни одно из этих колебаний без FRQ (FLO) не удовлетворяет характеристикам, классифицируемым как циркадный генераторы.[38] Циркадный осциллятор FRQ-WCC (FWO) был показан через люцифераза отчетности, чтобы продолжать работать, даже когда FLO (CDO или генератор дефицита холина, который контролирует конидиацию в условиях ограничения холина) контролирует конидиацию.[38] в frq [9] мутант Neurospora crassaритм развития конидиоспор без температурной компенсации все еще наблюдался в постоянной темноте (DD).[39] Период для frq нулевые мутанты варьировали от 12 до 35 часов, но их можно было стабилизировать добавлением фарнезол или гераниол. Однако этот механизм не совсем понятен.[40] Хотя этот ритм без FRQ терял некоторые характеристики часов, такие как компенсация температуры, импульсов температуры было достаточно, чтобы сбросить часы.[41] Другой FLO - это NRO или Nitrate Reductase Oscillator, который появляется в условиях нитратного голодания и, как полагают, возникает из петель обратной связи в пути ассимиляции нитратов; он имеет продолжительность около 24 часов, но без температурной компенсации.[42] Короче говоря, есть много свидетельств поддержки осцилляторов без FRQ в Neurospora crassa. Один из способов рационализировать это - предположить, что многие из них являются «рабами» генератора частоты / белого воротничка; они не обладают всеми характеристиками циркадных часов сами по себе, потому что они предоставляются FWO.[40] Однако ритмы в гене-16, управляемом часами (ccg-16), связаны с FWO, но функционируют автономно, демонстрируя, что Neurospora crassa содержит как минимум 2 потенциальных кардиостимулятора, но только один, который можно сбросить с помощью света и температуры с сохранением температурной компенсации.[40][43] Никогда не было доказано, что генератор без FRQ влияет на истинные циркадные часы.[43] Механизм и значение для генераторов без FRQ (FLO) все еще исследуются.

Эволюция

Белок FRQ сохраняется в пределах Sordariacea но расходится за пределами этой группы.[2][44] Тем не менее, настоящие циркадные петухи на основе FRQ были обнаружены у других организмов, кроме Нейроспора как внутри Sordariacea, например, у выраженного грибкового патогена Botrytis,[45] а также так далеко, как Пиронема[46] внутри Pezizomycetes, ранняя ветвь нитчатых аскомицетов. Frq был обнаружен даже в группе грибов, не относящихся к дикарьевской группе. Обнаружение frq и сохранившийся механизм циркадных часов внутри не-дикарийских, арбускулярных микоризных грибов расширил историю эволюции этого гена в царстве грибов.[47] frq кажется, очень быстро расходится в ходе своей эволюции. Отчасти причина того, что первичная аминокислотная последовательность FRQ так быстро расходится, может быть связана с тем, что это внутренне неупорядоченный белок и, как результат, отсутствуют структурные ограничения, ограничивающие изменения последовательности.[48][18] поскольку кодон оптимизация frq ген приводит к нарушению циркадного ритма Обратная связь функция frq отображает неоптимальные систематическая ошибка использования кодонов через его открытая рамка чтения в отличие от большинства других генов.[49] FRQ - это изначально неупорядоченный белок, который плохо сохраняется даже у грибов.[50] Однако, в отличие от FRQ, WC-1 очень хорошо сохраняется. Он является одним из основателей семейства фоторецепторов синего света, используемых во всем королевстве грибов. Более того, он похож по структуре и функциям на BMAL1. Казеин киназа 2 сохраняется в циркадных осцилляторах растений (Арабидопсис ) и летает (Дрозофила).[30] Подобная форма CKI необходима для деградации период (PER) белки в Дрозофила и млекопитающие.[30] Ген дрозофилы тонкий ортологичен FWD1 в Нейроспора, оба из которых имеют решающее значение для деградации часового белка.[30] В общем, TTFL, обнаруженные у грибов и животных, имеют сходную регуляторную архитектуру с одноступенчатой ​​петлей отрицательной обратной связи, консервативными гетеродимерными активаторами PAS-PAS и белками отрицательных элементов, которые в значительной степени лишены структуры и гораздо менее хорошо консервативны. Сходная палитра киназ во всех случаях модифицирует белки часов.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Бейкер К.Л., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. С. (январь 2012 г.). «Циркадные часы Neurospora crassa». Обзор микробиологии FEMS. 36 (1): 95–110. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2011.00288.x. ЧВК  3203324. PMID  21707668.
  2. ^ а б c Черногория-Монтеро А, Канесса П., Ларрондо Л.Ф. (01.01.2015). «Вокруг грибковых часов: последние достижения в молекулярном исследовании циркадных часов у нейроспор и других грибов». Достижения в генетике. 92: 107–84. Дои:10.1016 / bs.adgen.2015.09.003. PMID  26639917.
  3. ^ Брандт WH (1953). «Зонирование в пролинезирующем штамме Neurospora». Микология. 45 (2): 194–209. Дои:10.1080/00275514.1953.12024261. JSTOR  4547688.
  4. ^ Питтендрай К.С., Брюс В.Г., Розенсвейг Н.С., Рубин М.Л. (18 июля 1959 г.). "Модели роста нейроспоры: биологические часы нейроспоры". Природа. 184 (4681): 169–170. Дои:10.1038 / 184169a0.
  5. ^ Сарджент М.Л., Бриггс В.Р., Вудворд Д.О. (октябрь 1966 г.). «Циркадная природа ритма, выраженная необратимым штаммом Neurospora crassa». Физиология растений. 41 (8): 1343–9. Дои:10.1104 / стр.41.8.1343. ЧВК  550529. PMID  5978549.
  6. ^ а б Белден В.Дж., Ларрондо Л.Ф., Фрелих А.С., Ши М., Чен С.Х., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.С. (июнь 2007 г.). «Полосовая мутация Neurospora crassa является доминантным аллелем ras-1, участвующим в передаче сигналов RAS в циркадном выходе». Гены и развитие. 21 (12): 1494–505. Дои:10.1101 / gad.1551707. ЧВК  1891427. PMID  17575051.
  7. ^ а б c Дирнфелльнер А., Колот Х.В., Динцис О., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К., Бруннер М. (декабрь 2007 г.). «Длинные и короткие изоформы белка FRQ Neurospora clock поддерживают циркадные ритмы с температурной компенсацией». Письма FEBS. 581 (30): 5759–64. Дои:10.1016 / j.febslet.2007.11.043. ЧВК  2704016. PMID  18037381.
  8. ^ Накашима Х., Онаи К. (декабрь 1996 г.). «Циркадный ритм конидиации у Neurospora crassa». Семинары по клеточной биологии и биологии развития. 7 (6): 765–774. Дои:10.1006 / scdb.1996.0094.
  9. ^ Фельдман Дж. Ф., Хойл М. Н. (декабрь 1973 г.). «Выделение мутантов циркадных часов Neurospora crassa». Генетика. 75 (4): 605–13. ЧВК  1213033. PMID  4273217.
  10. ^ МакКланг Ч.Р., Фокс Б.А., Данлэп Дж.С. (июнь 1989 г.). «Частота тактового гена Neurospora разделяет элемент последовательности с периодом тактового гена Drosophila». Природа. 339 (6225): 558–62. Дои:10.1038 / 339558a0. PMID  2525233.
  11. ^ Аронсон Б.Д., Джонсон К.А., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (март 1994 г.). «Отрицательная обратная связь, определяющая циркадные часы: авторегуляция частоты тактового гена». Наука. 263 (5153): 1578–84. Дои:10.1126 / science.8128244. PMID  8128244.
  12. ^ Ценг Ю.Ю., Хант С.М., Хайнцен С., Кростуэйт С.К., Шварц Дж. М. (2012). «Комплексное моделирование циркадных часов Neurospora и их температурная компенсация». PLOS вычислительная биология. 8 (3): e1002437. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1002437. ЧВК  3320131. PMID  22496627.
  13. ^ Лю Ю., Гарсо, Нью-Йорк, Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. С. (май 1997 г.). «Терморегулируемый трансляционный контроль FRQ опосредует аспекты температурных реакций в циркадных часах нейроспоры». Ячейка. 89 (3): 477–86. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 80228-7. PMID  9150147.
  14. ^ Колот Х.В., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. С. (2005). «Альтернативный сплайсинг с температурной модуляцией и использование промотора в частоте гена циркадных часов». Молекулярная биология клетки. 16 (12): 5563–71. Дои:10.1091 / mbc.E05-08-0756. ЧВК  1289402. PMID  16195340.
  15. ^ Ченг П., Хе Цюй, Хе Цюй, Ван Л., Лю Ю. (январь 2005 г.). «Регулирование циркадных часов Neurospora с помощью РНК-геликазы». Гены и развитие. 19 (2): 234–41. Дои:10.1101 / gad.1266805. ЧВК  545885. PMID  15625191.
  16. ^ а б c Бейкер С.Л., Кеттенбах А.Н., Лорос Дж. Дж., Гербер С. А., Данлап Дж. К. (2009). «Количественная протеомика выявляет динамическое взаимодействие и фазовое фосфорилирование в циркадных часах Neurospora». Молекулярная клетка. 34 (3): 354–63. Дои:10.1016 / j.molcel.2009.04.023. ЧВК  2711022. PMID  19450533.
  17. ^ Прегейро AM, Лю Q, Бейкер CL, Данлэп JC, Loros JJ (2006). «Киназа 2 контрольной точки Neurospora: регуляторная связь между циркадным и клеточным циклами». Наука. 313 (5787): 644–9. Дои:10.1126 / science.1121716. PMID  16809488. S2CID  36988859.
  18. ^ а б Херли Дж. М., Ларрондо Л. Ф., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (декабрь 2013 г.). «Консервативная РНК-геликаза FRH действует неферментативно, поддерживая внутренне неупорядоченный белок часов Neurospora FRQ». Молекулярная клетка. 52 (6): 832–43. Дои:10.1016 / j.molcel.2013.11.005. ЧВК  3900029. PMID  24316221.
  19. ^ Чжоу, Миан; Ван, Дао; Фу, Цзинцзин; Сяо, Гуанхуа; Лю, И (2017-04-27). «Использование неоптимальных кодонов влияет на структуру белка в изначально неупорядоченных областях». Молекулярная микробиология. 97 (5): 974–987. Дои:10.1111 / мм. 13079. ISSN  0950-382X. ЧВК  4636118. PMID  26032251.
  20. ^ Данлэп Дж. К., Лорос Дж. Дж., Колот Х. В., Мехра А., Белден В. Дж., Ши М., Хонг К. И., Ларрондо Л. Ф., Бейкер С. Л., Чен С. К., Швердтфегер С., Коллопи П. Д., Гэмсби Дж. Дж., Ламбрегтс Р. (2007). «Циркадные часы в Neurospora: как гены и белки взаимодействуют, чтобы произвести устойчивый, увлекаемый и компенсированный биологический осциллятор с периодом около суток». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 72: 57–68. Дои:10.1101 / sqb.2007.72.072. ЧВК  3683860. PMID  18522516.
  21. ^ Талора К., Франки Л., Линден Н., Балларио П., Мачино Г. (сентябрь 1999 г.). «Роль комплекса белый воротничок-1-белый воротничок-2 в передаче сигнала синего света». Журнал EMBO. 18 (18): 4961–8. Дои:10.1093 / emboj / 18.18.4961. ЧВК  1171567. PMID  10487748.
  22. ^ Froehlich AC, Лю Ю., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. С. (2002). «Белый воротничок-1, циркадный фоторецептор синего света, связывающийся с частотным промотором». Наука. 297 (5582): 815–9. Дои:10.1126 / science.1073681. PMID  12098706.
  23. ^ Denault DL, Loros JJ, Dunlap JC (январь 2001 г.). «WC-2 опосредует взаимодействие WC-1-FRQ в циркадной петле обратной связи, связанной с белком PAS, Neurospora». Журнал EMBO. 20 (1–2): 109–17. Дои:10.1093 / emboj / 20.1.109. ЧВК  140181. PMID  11226161.
  24. ^ Сунь Джи, Чжоу З., Лю Х, Гай К., Лю Ку, Ча Дж, Калери Ф.Н., Ван И, Хе Ку (май 2016 г.). «Подавление БЕЛОГО ОШЕЙНИКА-независимой частотной транскрипции с помощью гистона H3, лизина 36, метилтрансферазы SET-2, необходимо для функции часов в нейроспоре». Журнал биологической химии. 291 (21): 11055–63. Дои:10.1074 / jbc.M115.711333. ЧВК  4900255. PMID  27002152.
  25. ^ Гарсо Нью-Йорк, Лю Ю., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. С. (1997). «Альтернативное инициирование трансляции и специфическое по времени фосфорилирование дает множественные формы основного часового белка FREQUENCY». Ячейка. 89 (3): 469–76. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 80227-5. PMID  9150146.
  26. ^ Heintzen C, Лю Y (2007). «Циркадные часы Neurospora crassa». Достижения в генетике. 58: 25–66. Дои:10.1016 / s0065-2660 (06) 58002-2. ISBN  9780123738820. PMID  17452245.
  27. ^ Ча Дж, Чжоу М., Лю И (январь 2015 г.). «Механизм циркадных часов Neurospora, ЧАСТО-ориентированный взгляд». Биохимия. 54 (2): 150–6. Дои:10.1021 / bi5005624. ЧВК  4303299. PMID  25302868.
  28. ^ Лю Ю., Лорос Дж., Данлэп Дж. С. (январь 2000 г.). «Фосфорилирование белка часов Neurospora ЧАСТОТА определяет скорость его деградации и сильно влияет на продолжительность периода циркадных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (1): 234–9. Дои:10.1073 / pnas.97.1.234. ЧВК  26646. PMID  10618401.
  29. ^ Ларрондо Л.Ф., Оливарес-Яньес К., Бейкер К.Л., Лорос Дж. Дж., Данлап Дж. К. (январь 2015 г.). «Циркадные ритмы. Разделение белкового цикла циркадных часов и определение циркадного периода». Наука. 347 (6221): 1257277. Дои:10.1126 / science.1257277. ЧВК  4432837. PMID  25635104.
  30. ^ а б c d He Q, Cheng P, Yang Y, He Q, Yu H, Liu Y (сентябрь 2003 г.). «Опосредованная FWD1 деградация ЧАСТОТЫ в Neurospora устанавливает консервативный механизм регуляции циркадных часов». Журнал EMBO. 22 (17): 4421–30. Дои:10.1093 / emboj / cdg425. ЧВК  202367. PMID  12941694.
  31. ^ а б c Ченг П, Ян Й, Хейнцен Ц, Лю И (январь 2001 г.). «Опосредованное доменом спиральной спирали взаимодействие FRQ-FRQ важно для его функции циркадных часов в Neurospora». Журнал EMBO. 20 (1–2): 101–8. Дои:10.1093 / emboj / 20.1.101. ЧВК  140186. PMID  11226160.
  32. ^ Ши М., Коллетт М., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (2010). «FRQ-взаимодействующая РНК-геликаза опосредует отрицательную и положительную обратную связь в циркадных часах Neurospora». Генетика. 184 (2): 351–61. Дои:10.1534 / генетика.109.111393. ЧВК  2828717. PMID  19948888.
  33. ^ Лакин-Томас П.Л., Белл-Педерсен Д., Броуди С. (01.01.2011). Броуди С (ред.). «Генетика циркадных ритмов нейроспоры». Достижения в генетике. Генетика циркадных ритмов. 74: 55–103. Дои:10.1016 / b978-0-12-387690-4.00003-9. ISBN  9780123876904. ЧВК  5027897. PMID  21924975.
  34. ^ Деханг, Ригзин; Ву, Ченг; Смит, Кристина М .; Lamb, Teresa M .; Петерсон, Мэтью; Bredeweg, Erin L .; Ибарра, Онейда; Эмерсон, Джиллиан М .; Карунаратна, Нирмала (05.01.2017). «Фактор транскрипции Neurospora ADV-1 преобразует световые сигналы и временную информацию для контроля ритмической экспрессии генов, участвующих в слиянии клеток». G3 (Бетесда, Мэриленд). 7 (1): 129–142. Дои:10.1534 / g3.116.034298. ISSN  2160-1836. ЧВК  5217103. PMID  27856696.
  35. ^ Кростуэйт С.К., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. С. (1995). «Индуцированный светом сброс циркадных часов опосредуется быстрым увеличением частоты транскрипции». Ячейка. 81 (7): 1003–12. Дои:10.1016 / S0092-8674 (05) 80005-4. PMID  7600569.
  36. ^ Сигэёси Ю., Тагучи К., Ямамото С., Такекида С., Ян Л., Тей Х, Мория Т., Сибата С., Лорос Дж. Дж., Данлап Дж. К., Окамура Х (декабрь 1997 г.). «Индуцированный светом сброс циркадных часов млекопитающих связан с быстрой индукцией транскрипта mPer1». Ячейка. 91 (7): 1043–53. Дои:10.1016 / s0092-8674 (00) 80494-8. PMID  9428526.
  37. ^ Аронсон Б.Д., Джонсон К.А., Данлэп Дж.С. (1994). «Частота локуса циркадных часов: белок, кодируемый одной открытой рамкой считывания, определяет длину периода и температурную компенсацию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (16): 7683–7. Дои:10.1073 / пнас.91.16.7683. ЧВК  44466. PMID  8052643.
  38. ^ а б Ши М., Ларрондо Л. Ф., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (декабрь 2007 г.). «Цикл развития маскирует выработку циркадного осциллятора в условиях дефицита холина у Neurospora». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (50): 20102–7. Дои:10.1073 / pnas.0706631104. ЧВК  2148429. PMID  18056807.
  39. ^ Лорос Дж. Дж., Ричман А., Фельдман Дж. Ф. (декабрь 1986 г.). «Рецессивная мутация циркадных часов в локусе frq Neurospora crassa». Генетика. 114 (4): 1095–110. ЧВК  1203030. PMID  2948874.
  40. ^ а б c Белл-Педерсен Д., Кассон В.М., Эрнест Диджей, Голден СС, Хардин П.Е., Томас Т.Л., Зоран М.Дж. (июль 2005 г.). «Циркадные ритмы от нескольких осцилляторов: уроки разных организмов». Природа Обзоры Генетика. 6 (7): 544–56. Дои:10.1038 / nrg1633. ЧВК  2735866. PMID  15951747.
  41. ^ Граншоу Т., Цукамото М., Броуди С. (август 2003 г.). «Циркадные ритмы в Neurospora crassa: фарнезол или гераниол позволяют выражать ритмичность в других аритмичных штаммах frq10, wc-1 и wc-2». Журнал биологических ритмов. 18 (4): 287–96. Дои:10.1177/0748730403255934. PMID  12932081.
  42. ^ Кристенсен МК, Фалкеид Дж., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К., Лилло С., Руофф П. (2004). "Нитрат-индуцированный генератор без frq в Neurospora crassa". Журнал биологических ритмов. 19 (4): 280–6. Дои:10.1177/0748730404265532. PMID  15245647.
  43. ^ а б Данлэп Дж. С., Лорос Дж. Дж. (Октябрь 2004 г.). «Циркадная система нейроспоры». Журнал биологических ритмов. 19 (5): 414–24. Дои:10.1177/0748730404269116. PMID  15534321.
  44. ^ Саличос Л., Рокас А. (2010). «Разнообразие и эволюция белков циркадных часов в грибах». Микология. 102 (2): 269–78. Дои:10.3852/09-073. JSTOR  27811038. PMID  20361495. S2CID  1856977.
  45. ^ Hevia MA, Canessa P, Müller-Esparza H, Larrondo LF (2015). «Циркадный осциллятор гриба Botrytis cinerea регулирует вирулентность при заражении Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (28): 8744–9. Дои:10.1073 / pnas.1508432112. ЧВК  4507220. PMID  26124115.
  46. ^ Трэгер С, Новрузиан М (2015). «Анализ циркадных ритмов у базальных нитчатых аскомицетов Pyronema confluens». G3 (Бетесда, Мэриленд). 5 (10): 2061–71. Дои:10.1534 / g3.115.020461. ЧВК  4592989. PMID  26254031.
  47. ^ Ли, С.Дж., Конг, М., Морс, Д. Хиджри, М. (2018) Выражение предполагаемых компонентов циркадных часов у арбускулярного микоризного гриба Rhizoglomus irregulare. Микориза. https://doi.org/10.1007/s00572-018-0843-y
  48. ^ Данлэп Дж. С., Лорос Дж. Дж. (Декабрь 2006 г.). «Как грибы хранят время: циркадная система у нейроспор и других грибов». Текущее мнение в микробиологии. 9 (6): 579–87. Дои:10.1016 / j.mib.2006.10.008. PMID  17064954.
  49. ^ Чжоу М., Го Дж., Ча Дж., Чае М., Чен С., Баррал Дж. М., Сакс М.С., Лю Ю. (март 2013 г.). «Неоптимальное использование кодонов влияет на экспрессию, структуру и функцию часового белка FRQ». Природа. 495 (7439): 111–5. Дои:10.1038 / природа11833. ЧВК  3629845. PMID  23417067.
  50. ^ Херли Дж. М., Ларрондо Л. Ф., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (декабрь 2013 г.). «Консервативная РНК-геликаза FRH действует неферментативно, поддерживая внутренне неупорядоченный белок FRQ нейроспорных часов». Молекулярная клетка. 52 (6): 832–43. Дои:10.1016 / j.molcel.2013.11.005. ЧВК  3900029. PMID  24316221.