Путамен - Википедия - Putamen

«Путамен» - это тоже ботанический срок для камня в фрукты, например персик.
Путамен
Putamen.svg
Путамен (красным) показан внутри мозга
Gray718.png
Коронарный срез головного мозга через промежуточную массу третий желудочек. (Путамен помечен сверху.)
Подробности
ЧастьДорсальное полосатое тело
Идентификаторы
MeSHD011699
NeuroNames230
НейроЛекс Я БЫbirnlex_809
TA98A14.1.09.507
TA25566
FMA61834
Анатомические термины нейроанатомии

В скорлупа (/пjтытˈeɪмəп/; из латинский, что означает «скорлупа») представляет собой круглую конструкцию, расположенную в основании передний мозг (конечный мозг ). Путамен и хвостатое ядро вместе образуют спинное полосатое тело. Это также одна из структур, составляющих базальные ядра. Путамен различными путями соединяется с черная субстанция, то бледный шар, то клаустр, а таламус, помимо многих областей коры головного мозга. Основная функция скорлупы - регулировать движения на разных этапах (например, подготовка и выполнение) и влиять на различные типы учусь. В нем работают ГАМК, ацетилхолин, и энкефалин выполнять свои функции. Скорлупа также играет роль в дегенеративные неврологические расстройства, Такие как болезнь Паркинсона.

История

Слово «путамен» происходит от латинский, относящийся к тому, что «отпадает при обрезке», от «putare», что означает «обрезать, думать или рассматривать».[1]

До недавнего времени большинство исследований МРТ в основном фокусировались на базальных ганглиях в целом по разным причинам (например, разрешение изображения, редкость изолированного инфаркта или кровоизлияния в скорлупе и т. Д.). Тем не менее, было проведено множество исследований базальных ганглиев и соответствующих взаимоотношений мозга и поведения. В 1970-е годы первые единичные записи были сделаны с обезьяны мониторинг паллидальный нейрон деятельность, связанная с движением. С тех пор появились более обширные методы исследования нейронов, стимуляции и визуализации (например, фМРТ, DWI ), позволяющие исследовать скорлупу.

Анатомия

Globus pallidus (внизу слева) и скорлупа (вверху справа). Окраска H & E-LFB.

Скорлупа - это структура в передний мозг. Вместе с хвостатое ядро он формирует спинное полосатое тело. Хвостатое тело и скорлупа содержат одни и те же типы нейронов и цепей - многие нейроанатомы считают спинное полосатое тело единой структурой, разделенной на две части большим волоконным трактом, внутренняя капсула, проходя через середину. Путамен вместе с бледный шар, составляет чечевицеобразное ядро. Скорлупа - это самая внешняя часть базальный ганглий. Это группа ядер в головном мозге, которые связаны между собой кора головного мозга, таламус, и мозговой ствол. Базальные ганглии включают спинное полосатое тело, черная субстанция, прилежащее ядро, а субталамическое ядро.

В млекопитающие, базальные ганглии связаны с блок управления двигателем, познание, эмоции, учусь и общие для предметной области функции, важные для исполнительного функционирования, а также для поддержки предметно-ориентированных языков. Базальные ганглии расположены с двух сторон и имеют ростральный и каудальный подразделения. Путамен находится в ростральном отделе в составе полосатое тело. Базальные ганглии получают входные данные от коры головного мозга через полосатое тело.

Скорлупа взаимосвязана со следующими структурами:

Это поперечный разрез полосатого тела из структурного МР-изображения. Стриатум включает хвостатое ядро ​​(вверху), скорлупу (справа) и бледный шар (слева).
Это поперечный разрез полосатого тела из структурного МР-изображения. Стриатум включает хвостатое ядро ​​(вверху), скорлупу (справа) и бледный шар (слева).

Это описание является рудиментарным и почти не исчерпывает даже основных установленных схем скорлупы. Кортико-подкортико-корковые цепи с поражением скорлупы плотные и сложные, состоящие из широкого спектра аксональных, дендритных, химических, афферентных и эфферентных субстратов. Выходы скорлупы сильно разветвлены по выходным структурам, и корковые эфференты возникают из слоев III-VI коры, в зависимости от извилин и местоположения внутри скорлупы. Топографическая организация скорлупы сочетает в себе следующие элементы: передне-задний функциональный и соматотопический градиенты, латерально-медиальный функциональный и соматотопический градиенты, диффузный терминальный выход, пятнистый локализованный терминальный выход, сегрегированные терминалы из соседних областей, тонко пересекающиеся терминалы из дистальных области коры, по-видимому, перекрывая друг друга[нужна цитата ].

Хвостатое ядро

Хвостатое отросток работает с скорлупой, получая сигнал от кора головного мозга. В совокупности их можно рассматривать как «вход» в базальные ганглии. Выступы скорлупы достигают хвостатого тела непосредственно через каудолентикулярные серые перемычки. Скорлупа и хвостатое вместе связаны с черная субстанция, однако хвостатое отводится более плотно к черная субстанция pars reticulata, в то время как скорлупа посылает больше афферентов во внутренний бледный шар.

Черная субстанция

Черная субстанция состоит из двух частей: компактной части черной субстанции (SNpc) и ретикулатной части черной субстанции (SNpr). SNpc получает входные данные от скорлупы и хвостатого тела и отправляет информацию обратно. SNpr также получает входные данные от скорлупы и хвостатого ядра. Однако он посылает входные данные за пределы базальных ганглиев, чтобы контролировать голову и движения глаз. SNpc производит дофамин, который имеет решающее значение для движений. SNpc - это часть, которая вырождается во время болезнь Паркинсона.[2]

Глобус бледный

Globus pallidus состоит из двух частей: бледного шара externa (GPe) и globus pallidus pars interna (GPi). Обе области получают входные данные от скорлупы и хвостатого ядра и сообщаются с субталамическим ядром. Однако в основном GPi посылает в таламус подавляющую ГАМКергическую продукцию. GPi также отправляет проекции в части среднего мозга, которые, как предполагается, влияют на контроль осанки.[2]

Физиология

Типы путей

Скорлупа (и полосатое тело в целом) имеет множество параллельных цепей, которые обеспечивают кортико-подкортико-кортико-коммуникационные петли. В целом они были описаны как прямые, непрямые и гипер-прямые пути. ГАМКергические проекции скорлупы оказывают угнетающее действие на таламус. Таламические отростки центромедианного и парафасцикулярного ядер оказывают возбуждающее действие на скорлупу. В отличие от таламуса, который имеет широкую реципрокную связь, кортикальные проекции скорлупы афферентны, таким образом отправляя информацию, а не получая ее. Корковая коммуникация осуществляется посредством многоволоконных путей, как описано ранее (то есть через другие подкорковые структуры).

Дофамин

Дофамин - нейротрансмиттер, который играет доминирующую роль в скорлупе, большая часть его поступает из черной субстанции. Когда Тело клетки из нейрон (в скорлупе или хвостатых ядрах) запускает потенциал действия, дофамин высвобождается из пресинаптический терминал. Поскольку выступы скорлупы и хвостатого ядра модулировать то дендриты черной субстанции, дофамин влияет на черную субстанцию, что влияет на двигательное планирование. Этот же механизм задействован в наркотическая зависимость. Чтобы контролировать количество дофамина в синаптическая щель, и количество дофамина, связывающегося с постсинаптические терминалы, пресинаптические дофаминергические нейроны функционируют обратный захват избыток дофамина.

Другие нейротрансмиттеры

Скорлупа также играет роль в модуляция других нейротрансмиттеров. Высвобождает ГАМК, энкефалин, вещество P, и ацетилхолин. Он получает серотонин и глутамат.

Функция: моторика

Скорлупа взаимосвязана со многими другими структурами и работает вместе с ними, чтобы влиять на многие типы двигательного поведения. К ним относятся двигательное планирование, обучение и выполнение,[3] моторная подготовка,[4] задание амплитуды движения,[5] и последовательности движений.[6]

Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, синдром Туретта ) и "автоматическое" выполнение ранее изученных движений (например, болезнь Паркинсона ).[7]

В одном исследовании было обнаружено, что скорлупа контролирует движения конечностей. Цель этого исследования состояла в том, чтобы определить, связана ли конкретная клеточная активность скорлупы приматов с направлением движения конечностей или с основным паттерном мышечной активности. Две обезьяны были обучены выполнять задания, связанные с перемещением грузов. Задания создавались так, чтобы движение можно было отличить от мышечной активности. Нейроны скорлупы выбирались для мониторинга только в том случае, если они были связаны как с задачей, так и с движениями руки вне задачи. Было показано, что 50% отслеживаемых нейронов были связаны с направлением движения, независимо от нагрузки.[8]

Другое исследование было проведено для изучения степени и скорости движения с использованием ДОМАШНИЙ ПИТОМЕЦ картирование регионального церебрального кровотока у 13 человек. Задания на движение выполнялись с джойстик -управляемый курсор. Статистические тесты были проведены для расчета масштабов движений и того, с какими областями мозга они связаны. Было обнаружено, что «увеличение степени движения было связано с параллельным увеличением rCBF в двусторонних базальных ганглиях (BG; скорлупа и бледный шар) и ипсилатеральном мозжечке». Это не только показывает, что скорлупа влияет на движение, но также показывает, что скорлупа интегрируется с другими структурами для выполнения задач.[9]

Одно исследование было проведено с целью конкретно изучить, как базальные ганглии влияют на обучение последовательным движениям. Две обезьяны были обучены последовательно нажимать несколько кнопок. Используемые методы были разработаны, чтобы иметь возможность контролировать хорошо изученные задачи по сравнению с новыми задачами. Muscimol был введен в различные части базальных ганглиев, и было обнаружено, что «обучение новым последовательностям стало недостаточным после инъекций в переднюю хвостатую часть и скорлупу, но не в средне-заднюю скорлупу». Это показывает, что разные области полосатое тело используются при выполнении различных аспектов обучения последовательным движениям.[10]

Роль в обучении

Во многих исследованиях стало очевидно, что скорлупа играет роль во многих типах обучения. Некоторые примеры перечислены ниже:

Подкрепление и неявное обучение

Наряду с различными типами движений скорлупа также влияет на обучение с подкреплением и неявное обучение.[11]

Обучение с подкреплением взаимодействует с окружающей средой и обслуживает действия для достижения максимального результата. Неявное обучение - это пассивный процесс, при котором люди получают информацию и приобретают знания через воздействие. Хотя точные механизмы неизвестны, ясно, что дофамин и тонически активные нейроны играют здесь ключевую роль. Тонически активные нейроны холинергический интернейроны которые срабатывают в течение всего времени действия стимула и срабатывают примерно со скоростью 0,5–3 импульса в секунду. Фазические нейроны противоположны и активируют потенциал действия только при движении.[12]

Категория обучения

В одном конкретном исследовании участвовали пациенты с очаговыми поражениями базальных ганглиев (особенно скорлупы) из-за Инсульт чтобы учиться категорийное обучение. Преимущество использования этих типов пациентов заключается в том, что дофаминергические проекции на префронтальная кора скорее всего, не будут повреждены. Кроме того, у этих пациентов легче связать определенные структуры мозга с функцией, потому что поражение возникает только в определенном месте. Целью этого исследования было определить, влияют ли эти поражения на обучение задачам на основе правил и интеграции информации. Задачи, основанные на правилах, изучаются посредством проверки гипотез в зависимости от рабочей памяти. Задачи интеграции информации - это задачи, точность которых максимизируется, когда информация из двух источников объединяется на этапе до принятия решения, который следует за процедурной системой.

Семь участников с базальными ганглиями поражения были использованы в эксперименте вместе с девятью участниками контроля. Важно отметить, что хвостатые кости не пострадали. Участники были протестированы для каждого типа обучения на отдельных занятиях, чтобы информационные процессы не мешали друг другу. Во время каждого сеанса участники сидели перед экраном компьютера и отображали различные линии. Эти линии были созданы с использованием метода рандомизации, когда случайные выборки были взяты из одной из четырех категорий. Для тестирования на основе правил эти образцы использовались для построения линий различной длины и ориентации, которые попадали в эти четыре отдельные категории. После отображения стимула испытуемых просили нажать одну из 4 кнопок, чтобы указать, к какой категории относится линия. Тот же процесс был повторен для задач интеграции информации, и были использованы те же стимулы, за исключением того, что границы категорий были повернуты на 45 °. Это вращение заставляет субъект интегрировать количественную информацию о линии, прежде чем определять, к какой категории она принадлежит.

Выявлено, что испытуемые экспериментальной группы страдали нарушениями при выполнении заданий, основанных на правилах, но не информационно-интеграционных. После статистического тестирования было также высказано предположение, что мозг начал использовать методы интеграции информации для решения задач обучения на основе правил. Поскольку в задачах, основанных на правилах, используется система проверки гипотез мозга, можно сделать вывод, что система проверки гипотез мозга была повреждена / ослаблена. Известно, что хвостатые и рабочие воспоминания являются частью этой системы. Таким образом, было подтверждено, что скорлупа участвует в изучении категорий, конкуренции между системами, обработке обратной связи в задачах, основанных на правилах, и участвует в обработке префронтальных областей (которые относятся к рабочей памяти и исполнительному функционированию). . Теперь известно, что не только базальные и хвостатые ганглии влияют на категорийное обучение.[13]

Роль в "круговороте ненависти"

Предварительные исследования показали, что скорлупа может играть роль в так называемом "ненавидеть цепи »мозга. Недавнее исследование было проведено в Лондон кафедрой клеточной биологии и биологии развития Университетский колледж Лондона. An фМРТ проводилось с пациентами, когда они просматривали фотографии людей, которых они ненавидели, и людей, которые были «нейтральными». Во время эксперимента для каждого изображения записывалась «оценка ненависти». Активность подкорковых областей мозга подразумевает, что «контур ненависти» включает скорлупу и островок. Было высказано предположение, что «скорлупа играет роль в восприятии презрение и отвращение, и может быть частью двигательная система которые мобилизованы для принятия мер ». Также было обнаружено, что количество действий в цепи ненависти коррелирует с количеством ненависти, которое заявляет человек, что может иметь юридические последствия в отношении злонамеренных преступлений.[14]

Роль трансгендеров

Было обнаружено, что скорлупа имеет значительно большее количество серого вещества у трансгендеров от мужчины к женщине по сравнению с скорлупой типичного цисгендерного мужчины. Возможно, это говорит о том, что фундаментальное различие в составе мозга может существовать между транс-женщины и цис-мужчин.[15]

Патология

болезнь Паркинсона

После открытия функции скорлупы неврологам стало очевидно, что скорлупа и другие части базальных ганглиев играют важную роль в болезнь Паркинсона и другие заболевания, которые связаны с дегенерацией нейроны.[16]

Болезнь Паркинсона - это медленная и неуклонная потеря дофаминергических нейронов в компактной части черной субстанции. В болезнь Паркинсона скорлупа играет ключевую роль, потому что ее входы и выходы взаимосвязаны с черной субстанцией и бледным шаром. При болезни Паркинсона активность прямых путей к внутреннему бледному шару снижается, а активность непрямых путей к внешнему бледному шару увеличивается. Вот почему у пациентов с болезнью Паркинсона тремор и имеют проблемы с выполнением произвольных движений. Также было отмечено, что пациенты с болезнью Паркинсона испытывают трудности с двигательным планированием.


Прочие болезни и расстройства

С скорлупой связаны следующие заболевания и нарушения:

У других животных

Скорлупа человека относительно похожа по строению и функциям на других животных. Поэтому многие исследования скорлупы проводились на животных (обезьяны, крысы, кошки и т. д.), а также людей. Однако межвидовые вариации действительно наблюдаются у млекопитающих и были задокументированы в отношении связности скорлупы белого вещества. Вариация в первую очередь связана со структурными паттернами связности, в то время как принципы соматотопической организации сохраняются. Исследования приматов с 1980-х годов до настоящего времени установили, что корковые области, связанные с познанием более высокого порядка, в первую очередь отправляют афферентные нейроны к самой ростальной части скорлупы, в то время как остальная часть этой структуры у приматов в основном обслуживает сенсомоторные функции и является плотно взаимосвязаны с первичными и дополнительными моторными областями.

Дополнительные изображения

  • Коронарный отдел мозга через передняя комиссура.

  • Горизонтальный разрез правого полушария головного мозга.

  • Мозг

  • Фронтальный (коронарный) разрез головного мозга человека

  • Горизонтальный срез МРТ-изображения скорлупы. Также можно увидеть другие ядра базальных ганглиев (хвостатое ядро ​​и бледный шар).

  • Путамен

  • Путамен

  • Путамен вместе с другими подкорковыми структурами

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ http://latin-dictionary.net/search/latin/putare
  2. ^ а б Александр GE; Crutcher MD (июль 1990 г.). «Функциональная архитектура цепей базальных ганглиев: нейронные субстраты параллельной обработки». Тенденции в неврологии. 13 (7): 266–71. Дои:10.1016 / 0166-2236 (90) 90107-Л. PMID  1695401.
  3. ^ DeLong MR; Александр GE; Георгопулос А.П.; Crutcher MD; Mitchell SJ; Ричардсон RT (1984). «Роль базальных ганглиев в движениях конечностей». Человеческая нейробиология. 2 (4): 235–44. PMID  6715208.
  4. ^ Александр GE; Crutcher MD (июль 1990 г.). «Подготовка к движению: нейронные представления предполагаемого направления в трех двигательных областях обезьяны». Журнал нейрофизиологии. 64 (1): 133–50. Дои:10.1152 / ян.1990.64.1.133. PMID  2388061.
  5. ^ Делонг MR; Георгопулос А.П.; Crutcher MD; Mitchell SJ; Ричардсон RT; Александр Ге (1984). «Функциональная организация базальных ганглиев: вклад исследований одноклеточной записи». Ciba Found Symp. 107: 64–82. PMID  6389041.
  6. ^ Маршан WR; Lee JN; Тэтчер JW; Hsu EW; Рашкин Е; Сухой Y; Chelune G; Старр Дж; Барбера СС (11 июня 2008 г.). «Коактивация скорлупы при выполнении двигательной задачи». NeuroReport. 19 (9): 957–960. Дои:10.1097 / WNR.0b013e328302c873. PMID  18521000.
  7. ^ Гриффитс П.Д .; Перри Р.Х .; Кроссман А.Р. (14 марта 1994 г.). «Подробный анатомический анализ рецепторов нейротрансмиттеров в скорлупе и хвостатом конце при болезни Паркинсона и болезни Альцгеймера». Письма о неврологии. 169 (1–2): 68–72. Дои:10.1016/0304-3940(94)90358-1. PMID  8047295.
  8. ^ Crutcher MD; Делонг MR (1984). «Исследования одиночных клеток скорлупы приматов. II. Связь с направлением движения и паттерном мышечной активности». Exp. Brain Res. 53 (2): 244–58. Дои:10.1007 / bf00238154. PMID  6705862.
  9. ^ Тернер RS; Desmurget M; Грета Дж; Crutcher MD; Grafton ST (декабрь 2003 г.). «Моторные подсхемы, обеспечивающие контроль за протяженностью и скоростью движения». Журнал нейрофизиологии. 90 (6): 3958–66. Дои:10.1152 / ян.00323.2003. PMID  12954606.
  10. ^ Miyachi S; Хикосака О; Мияшита К; Kárádi Z; Rand MK (июнь 1997 г.). «Дифференциальные роли полосатого тела обезьяны в обучении последовательному движению рук». Exp. Brain Res. 115 (1): 1–5. Дои:10.1007 / PL00005669. PMID  9224828.
  11. ^ Packard MG; Ноултон Б.Дж. (2002). «Функции обучения и памяти базальных ганглиев». Анну Рев Neurosci. 25 (1): 563–93. Дои:10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142937. PMID  12052921.
  12. ^ Yamada H; Мацумото Н; Кимура М. (7 апреля 2004 г.). «Тонически активные нейроны в хвостатом ядре приматов и скорлупе по-разному кодируют проинструктированные мотивационные результаты действий». Журнал неврологии. 24 (14): 3500–10. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0068-04.2004. PMID  15071097.
  13. ^ Ell SW; Marchant NL; Иври РБ (2006). «Очаговые поражения скорлупы препятствуют обучению в задачах категоризации на основе правил, но не интеграции информации». Нейропсихология. 44 (10): 1737–51. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2006.03.018. PMID  16635498.
  14. ^ Zeki S; Ромая JP (2008). Лауверейнс, Ян (ред.). «Нейронные корреляты ненависти». PLoS ONE. 3 (10): e3556. Дои:10.1371 / journal.pone.0003556. ЧВК  2569212. PMID  18958169.
  15. ^ Людерс Э; Sánchez FJ; Gaser C; и другие. (Июль 2009 г.). «Региональные различия серого вещества в транссексуализме от мужчины к женщине». NeuroImage. 46 (4): 904–7. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2009.03.048. ЧВК  2754583. PMID  19341803.
  16. ^ DeLong MR; Wichmann T (январь 2007 г.). «Электрические и круговые нарушения базальных ганглиев». Arch. Neurol. 64 (1): 20–4. Дои:10.1001 / archneur.64.1.20. PMID  17210805.
  17. ^ де Йонг Л.В.; ван дер Хиле К; Veer IM; Houwing JJ; Westendorp RG; Боллен Э.Л .; de Bruin PW; Middelkoop HA; van Buchem MA; ван дер Гронд Дж (декабрь 2008 г.). «Сильно уменьшенные объемы скорлупы и таламуса при болезни Альцгеймера: исследование МРТ». Мозг. 131 (12): 3277–85. Дои:10.1093 / мозг / awn278. ЧВК  2639208. PMID  19022861.
  18. ^ Мартин Х. Тайхер; Карл М. Андерсон; Энн Полкари; Кэрол А. Глод; Луис К. Маас; Перри Ф. Реншоу (2000). «Функциональные нарушения в базальных ганглиях у детей с синдромом дефицита внимания / гиперактивности, показанные с помощью релаксометрии с функциональной магнитно-резонансной томографией». Природа Медицина. 6 (12): 470–3. Дои:10.1038/74737. PMID  10742158.
  19. ^ Радуа, Жоаким; Матэ-Колс, Дэвид (ноябрь 2009 г.). «Воксельный метаанализ изменений серого вещества при обсессивно-компульсивном расстройстве». Британский журнал психиатрии. 195 (5): 393–402. Дои:10.1192 / bjp.bp.108.055046. PMID  19880927.
  20. ^ а б Радуа, Жоаким; van den Heuvel, Odile A .; Сургуладзе, Симон; Матэ-Колс, Дэвид (5 июля 2010 г.). «Метааналитическое сравнение исследований морфометрии на основе вокселей при обсессивно-компульсивном расстройстве и других тревожных расстройствах». Архив общей психиатрии. 67 (7): 701–711. Дои:10.1001 / archgenpsychiatry.2010.70. PMID  20603451.

внешняя ссылка