Тилакоид - Thylakoid

"Granum" перенаправляется сюда. Для города в Канаде см. Гранум, Альберта.

Клеточная биология
В хлоропласт
Хлоропласт mini.svg
Тилакоиды (темно-зеленые) внутри хлоропласта

Тилакоиды мембранные отсеки внутри хлоропласты и цианобактерии. Они являются местом светозависимые реакции из фотосинтез. Тилакоиды состоят из тилакоидная мембрана окружающий тилакоид просвет. Тилакоиды хлоропластов часто образуют стопки дисков, называемые грана (единственное число: гранум). Граны связаны между собой тилакоидами между зернами и стромой, которые объединяют стеки гранум в единый функциональный отсек.

Этимология

Слово Тилакоид исходит из Греческий слово тилакос что означает «мешок» или «мешочек».[1] Таким образом, тилакоид означает «подобный мешочку» или «подобный мешочку».

Структура

Тилакоидные структуры
Сканирующая просвечивающая электронная микроскопия (STEM), визуализация тилакоидных мембран Томографический срез STEM толщиной 10 нм из хлоропласта салата. Стеки граны связаны между собой несъёмными стромальными тилакоидами, называемыми «ламеллами стромы». Масштабная шкала = 200 нм. Видеть [2].
Сборочная структура гранум-строма Преобладающая модель сборки гранум-строма представляет собой стопки гранальных тилакоидов, обернутых правосторонними спиральными стромальными тилакоидами, которые связаны с большими параллельными листами стромальных тилакоидов и соседними правыми спиралями посредством левых спиральных структур. (На основе [2]).

Тилакоиды - это мембранные структуры, встроенные в хлоропласт. строма. Стопка тилакоидов называется гранумом и напоминает стопку монет.

Мембрана

В тилакоидная мембрана это сайт светозависимые реакции фотосинтеза с фотосинтетические пигменты встроен непосредственно в мембрану. Это чередующийся узор из темных и светлых полос, каждая размером 1 нанометр.[3] Липидный бислой тилакоидов имеет общие черты с прокариотическими мембранами и внутренней хлоропластной мембраной. Например, кислые липиды могут быть обнаружены в мембранах тилакоидов, цианобактерий и других фотосинтезирующих бактерий и участвуют в функциональной целостности фотосистем.[4] Тилакоидные мембраны высших растений состоят в основном из фосфолипиды[5] и галактолипиды которые асимметрично расположены вдоль и поперек мембран.[6] Мембраны тилакоидов богаче галактолипидами, чем фосфолипидами; также они преимущественно состоят из гексагональной фазы II, образующей липид моногалактозилдиглицерида. Несмотря на этот уникальный состав, мембраны тилакоидов растений, как было показано, предполагают в значительной степени динамическую организацию липидного бислоя.[7] Липиды, образующие тилакоидные мембраны, наиболее богатые линоленовой кислотой с высокой текучестью.[8] синтезируются сложным путем, включающим обмен предшественниками липидов между эндоплазматический ретикулум и внутреннюю мембрану оболочки пластид, которая транспортируется от внутренней мембраны к тилакоидам через везикулы.[9]

Люмен

В просвет тилакоида представляет собой непрерывную водную фазу, окруженную тилакоидная мембрана. Он играет важную роль для фотофосфорилирование в течение фотосинтез. Во время светозависимой реакции протоны перекачиваются через тилакоидную мембрану в просвет, делая его кислым до pH 4.

Пластинки гранума и стромы

У высших растений тилакоиды организованы в сборку мембран гранум-строма. А гранум (множественное число грана) представляет собой стопку тилакоидных дисков. Хлоропласты могут иметь от 10 до 100 гран. Грана связаны тилакоидами стромы, также называемыми межгранальными тилакоидами или ламели. Тилакоиды граны и тилакоиды стромы можно различить по их разному белковому составу. Грана способствует большему соотношению площади поверхности хлоропластов к объему. Недавний электронная томография Изучение тилакоидных мембран показало, что ламели стромы организованы в широкие листы, перпендикулярные оси стека грана, и образуют множественные правые спиральные поверхности на границе раздела граней.[2] Левые винтовые поверхности консолидируются между правыми спиралями и листами. Было показано, что эта сложная сеть чередующихся спиральных поверхностей мембран разного радиуса и шага минимизирует поверхностную энергию и энергию изгиба мембран.[2] Эта новая модель, самая обширная из созданных на сегодняшний день, показала, что особенности двух, казалось бы, противоречащих друг другу старых моделей[10][11] сосуществуют в структуре. Примечательно, что аналогичные расположения спиральных элементов с чередованием вращения, часто называемые конструкциями «гараж», предлагалось присутствовать в эндоплазматический ретикулум [12] И в сверхплотное ядерное вещество.[13][14][15] Эта структурная организация может составлять фундаментальную геометрию для соединения между плотно упакованными слоями или листами.[2]

Формирование

Хлоропласты развиваются из пропластиды когда саженцы выйти из-под земли. Для образования тилакоидов требуется свет. В зародыше растения и в отсутствие света пропластиды развиваются в этиопласты которые содержат полукристаллические мембранные структуры, называемые проламеллярными телами. Под воздействием света эти проламеллярные тела превращаются в тилакоиды. Этого не происходит у сеянцев, выращенных в темноте, которые подвергаются этиоляция. Недостаток света может привести к выходу тилакоидов из строя. Это вызывает разрушение хлоропластов, что приводит к гибели растения.

Для образования тилакоидов необходимо действие белок, индуцирующий везикулы, в пластидах 1 (VIPP1). Растения не могут выжить без этого белка, а снижение уровня VIPP1 приводит к замедлению роста и бледности растений с пониженной способностью к фотосинтезу. VIPP1, по-видимому, необходим для образования основной тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов тилакоидной мембраны.[16] Он сохраняется у всех организмов, содержащих тилакоиды, включая цианобактерии,[17] зеленые водоросли, такие как Хламидомонада,[18] и высшие растения, такие как Arabidopsis thaliana.[19]

Выделение и фракционирование

Тилакоиды можно очищать из растительных клеток, используя комбинацию дифференциала и градиента. центрифугирование.[20] Разрушение изолированных тилакоидов, например, механическим сдвигом, высвобождает люменальную фракцию. Периферийные и интегральные мембранные фракции могут быть извлечены из оставшейся мембранной фракции. Лечение с карбонат натрия (Na2CO3) отсоединяется белки периферической мембраны, тогда как лечение с моющие средства и органические растворители солюбилизирует интегральные мембранные белки.

Белки

Тилакоидный диск со встроенными и ассоциированными белками.

Тилакоиды содержат многие интегральные и периферические мембранные белки, а также белки просвета. Недавний протеомика исследования фракций тилакоидов предоставили дополнительные сведения о белковом составе тилакоидов.[21] Эти данные обобщены в нескольких базах данных пластидных белков, доступных в Интернете.[22][23]

Согласно этим исследованиям, тилакоид протеом состоит как минимум из 335 различных белков. Из них 89 находятся в просвете, 116 - интегральные мембранные белки, 62 - периферические белки на стороне стромы и 68 - периферические белки на стороне просвета. Дополнительные белки просвета с низким содержанием могут быть предсказаны с помощью вычислительных методов.[20][24] Из тилакоидных белков с известными функциями 42% участвуют в фотосинтезе. Следующие по величине функциональные группы включают белки, участвующие в нацеливание на белок, обработка и складывание с 11%, окислительный стресс ответ (9%) и перевод (8%).[22]

Интегральные мембранные белки

Тилакоидные мембраны содержат интегральные мембранные белки которые играют важную роль в сборке света и светозависимых реакциях фотосинтеза. В тилакоидной мембране есть четыре основных белковых комплекса:

Фотосистема II расположена в основном в тилакоидах граны, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза в основном расположены в тилакоидах стромы и внешних слоях граны. Комплекс цитохрома b6f равномерно распределен по мембранам тилакоидов. Из-за раздельного расположения двух фотосистем в тилакоидной мембранной системе требуются мобильные переносчики электронов для перемещения электронов между ними. Эти переносчики - пластохинон и пластоцианин. Пластохинон переносит электроны от фотосистемы II к комплексу цитохрома b6f, тогда как пластоцианин переносит электроны от комплекса цитохрома b6f к фотосистеме I.

Вместе эти белки используют световую энергию для цепи переноса электронов которые создают хемиосмотический потенциал через тилакоидную мембрану и НАДФН, продукт терминала редокс реакция. В АТФ-синтаза использует хемиосмотический потенциал для создания АТФ в течение фотофосфорилирование.

Фотографиисистемы

Основная статья: Фотографиисистема

Эти фотосистемы представляют собой управляемые светом окислительно-восстановительные центры, каждый из которых состоит из антенный комплекс который использует хлорофиллы и аксессуар фотосинтетические пигменты Такие как каротиноиды и фикобилипротеины для сбора света с различными длинами волн. Каждый антенный комплекс содержит от 250 до 400 молекул пигмента, и энергия, которую они поглощают, передается посредством резонансной передачи энергии специализированному хлорофиллу. а в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда один из двух хлорофиллов а молекулы в реакционном центре поглощают энергию, электрон возбуждается и передается молекуле-акцептору электронов. Фотосистема I содержит пару хлорофиллов а молекулы, обозначенные P700, в его реакционном центре, который максимально поглощает свет 700 нм. Фотосистема II содержит P680 хлорофилл, который лучше всего поглощает свет с длиной волны 680 нм (обратите внимание, что эти длины волн соответствуют темно-красному цвету - см. видимый спектр ). Буква P - это сокращение от пигмента, а число - это удельный пик поглощения в нанометрах для молекул хлорофилла в каждом реакционном центре. Это зеленый пигмент, присутствующий в растениях, который не виден невооруженным глазом.

Комплекс цитохрома b6f

Основная статья: Комплекс цитохрома b6f

Комплекс цитохрома b6f является частью цепи переноса электронов тилакоида и связывает перенос электронов с перекачкой протонов в просвет тилакоида. Энергетически он расположен между двумя фотосистемами и переносит электроны от фотосистемы II-пластохинона к пластоцианин-фотосистеме I.

АТФ-синтаза

Основная статья: АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза представляет собой CF1FO-АТФ-синтазу, аналогичную митохондриальной АТФазе. Он интегрирован в тилакоидную мембрану, при этом часть CF1 втыкается в строму. Таким образом, синтез АТФ происходит на стромальной стороне тилакоидов, где АТФ необходим для светонезависимые реакции фотосинтеза.

Люмен белки

Электронный транспортный белок пластоцианин присутствует в просвете и переносит электроны от белкового комплекса цитохрома b6f к фотосистеме I. В то время как пластохиноны растворимы в липидах и поэтому перемещаются внутри тилакоидной мембраны, пластоцианин перемещается через просвет тилакоида.

Просвет тилакоидов также является местом окисления воды кислород выделяющий комплекс связаны с люменальной стороной фотосистемы II.

Люменальные белки можно предсказать с помощью вычислений на основе их сигналов нацеливания. У арабидопсиса из предсказанных белков просвета, обладающих Tat сигнала, самые большие группы с известными функциями на 19% вовлечены в процессинг белка (протеолиз и фолдинг), 18% - в фотосинтез, 11% - в метаболизм и 7% - переносчики окислительно-восстановительного потенциала и защиту.[20]

Экспрессия белка

У хлоропластов свои геном, кодирующий ряд тилакоидных белков. Однако в ходе эволюции пластид от их цианобактериальных эндосимбиотический предков, обширный перенос генов из генома хлоропласта в ядро клетки состоялся. Это приводит к тому, что четыре основных тилакоидных белковых комплекса кодируются частично геномом хлоропласта и частично геномом ядра. Растения разработали несколько механизмов совместной регуляции экспрессии различных субъединиц, кодируемых в двух разных органеллах, для обеспечения надлежащего стехиометрия и сборка этих белковых комплексов. Например, транскрипция ядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, регулируется свет. Биогенез, стабильность и оборот тилакоидных белковых комплексов регулируются фосфорилирование через редокс-чувствительный киназы в тилакоидных мембранах.[25] В перевод Скорость кодируемых хлоропластом белков контролируется присутствием или отсутствием партнеров по сборке (контроль эпистазией синтеза).[26] Этот механизм включает негативный отзыв за счет связывания избытка белка с 5 'нетранслируемой областью хлоропласта мРНК.[27] Хлоропластам также необходимо сбалансировать соотношение фотосистем I и II в цепи переноса электронов. Редокс-состояние пластохинона-переносчика электронов в тилакоидной мембране напрямую влияет на транскрипцию генов хлоропластов, кодирующих белки реакционных центров фотосистем, тем самым противодействуя дисбалансу в цепи переноса электронов.[28]

Нацеливание белков на тилакоиды

Схематическое изображение путей нацеливания на тилакоидный белок.[29]

Тилакоидные белки направляются к месту назначения через сигнальные пептиды и прокариотического типа секреторные пути внутри хлоропласта. Большинству тилакоидных белков, кодируемых ядерным геномом растения, для правильной локализации необходимы два нацеленных сигнала: нацеливающий пептид на N-концевой хлоропласт (показан желтым на рисунке), за которым следует нацеленный на тилакоид пептид (показан синим). Белки импортируются через транслокон внешней и внутренней мембраны (Toc and Tic ) комплексы. После попадания в хлоропласт первый целевой пептид отщепляется протеазой, обрабатывающей импортируемые белки. Это демаскирует второй сигнал нацеливания, и белок экспортируется из стромы в тилакоид на втором этапе нацеливания. Этот второй шаг требует действия компонентов тилакоидов по транслокации белков и зависит от энергии. Белки встраиваются в мембрану посредством SRP-зависимого пути (1), Tat-зависимый путь (2), или спонтанно через их трансмембранные домены (на рисунке не показаны). Белки просвета транспортируются через тилакоидную мембрану в просвет либо посредством Tat-зависимого пути (2), либо посредством Sec-зависимого пути (3) и высвобождаются путем отщепления от тилакоидного нацеленного сигнала. Различные пути используют разные сигналы и источники энергии. Sec (секреторный) путь требует АТФ в качестве источника энергии и состоит из SecA, который связывается с импортируемым белком, и мембранным комплексом Sec для перемещения белка через него. Белки с двойником аргинин Мотив в их тилакоидном сигнальном пептиде перемещается через путь Tat (двойная транслокация аргинина), который требует мембраносвязанного комплекса Tat и градиента pH в качестве источника энергии. Некоторые другие белки вставляются в мембрану через SRP (частица распознавания сигнала ) путь. SRP хлоропласта может взаимодействовать со своими белками-мишенями либо посттрансляционно, либо ко-трансляционно, таким образом транспортируя импортированные белки, а также те, которые транслируются внутри хлоропласта. Путь SRP требует GTP и градиента pH в качестве источников энергии. Некоторые трансмембранные белки могут также спонтанно вставляться в мембрану со стороны стромы без потребности в энергии.[29]

Функция

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

Тилакоиды являются местом светозависимые реакции фотосинтеза. К ним относятся окисление воды под действием света и выделение кислорода, перекачка протонов через тилакоидные мембраны, связанных с цепью переноса электронов фотосистем и цитохромного комплекса, и синтез АТФ с помощью АТФ-синтазы с использованием генерируемого протонного градиента.

Фотолиз воды

Основная статья: фотолиз

Первым шагом в фотосинтезе является управляемое светом восстановление (расщепление) воды, чтобы обеспечить электроны для фотосинтетических цепей переноса электронов, а также протоны для создания протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на просветной стороне тилакоидной мембраны и управляется световой энергией, захваченной фотосистемами. Это окисление воды обычно приводит к образованию отходов O2 это жизненно важно для клеточное дыхание. Молекулярный кислород, образующийся в результате реакции, выбрасывается в атмосферу.

Электронные транспортные цепи

Основная статья: электронная транспортная цепь

Во время фотосинтеза используются два различных варианта переноса электронов:

  • Нециклический перенос электронов или же Нециклическое фотофосфорилирование производит НАДФН + Н+ и АТФ.
  • Циклический перенос электронов или же Циклическое фотофосфорилирование производит только АТФ.

Нециклическое разнообразие предполагает участие обеих фотосистем, тогда как циклический поток электронов зависит только от фотосистемы I.

  • Фотосистема I использует световую энергию для снижения НАДФ+ к НАДФН + Н+, и активен как в нециклическом, так и в циклическом переносе электронов. В циклическом режиме заряженный электрон передается по цепочке, которая в конечном итоге возвращает его (в его основном состоянии) хлорофиллу, который его активировал.
  • Фотосистема II использует световую энергию для окисления молекул воды, производя электроны (e−), протоны (H+) и молекулярный кислород (O2) и активен только в нециклическом транспорте. Электроны в этой системе не сохраняются, а постоянно поступают из окисленного 2H2О (О2 + 4 часа+ + 4 е−) и выход с NADP+ когда он, наконец, снижается до НАДФН.

Хемиосмос

Основная статья: хемиосмос

Основная функция тилакоидной мембраны и ее интегральных фотосистем - создание хемиосмотического потенциала. Носители в цепи переноса электронов используют часть энергии электрона для активного переноса протонов из строма к просвет. Во время фотосинтеза просвет становится кислый, ниже pH 4 по сравнению с pH 8 в строме.[30] Это представляет 10000-кратный градиент концентрации для протоны через тилакоидную мембрану.

Источник протонного градиента

Протоны в просвете происходят из трех основных источников.

Протонный градиент также вызван потреблением протонов в строме для производства НАДФН из НАДФ + на НАДФ-редуктазе.

Генерация АТФ

Молекулярный механизм образования АТФ (аденозинтрифосфата) в хлоропластах аналогичен таковому в митохондрии и забирает необходимую энергию из движущая сила протона (PMF).[нужна цитата ] Однако хлоропласты больше полагаются на химический потенциал PMF для генерации потенциальной энергии, необходимой для синтеза АТФ. PMF представляет собой сумму протонного химического потенциала (заданного градиентом концентрации протонов) и трансмембранного электрический потенциал (определяется разделением зарядов через мембрану). По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые имеют значительно более высокий мембранный потенциал Из-за разделения зарядов у тилакоидных мембран отсутствует градиент заряда.[нужна цитата ] Чтобы компенсировать это, 10 000-кратный градиент концентрации протонов через тилакоидную мембрану намного выше, чем 10-кратный градиент через внутреннюю мембрану митохондрий. Результирующий хемиосмотический потенциал между просветом и строма достаточно высока, чтобы управлять синтезом АТФ с помощью АТФ-синтаза. Поскольку протоны возвращаются вниз по градиенту через каналы в АТФ-синтаза, ADP + Pя объединяются в АТФ. Таким образом, светозависимые реакции связаны с синтезом АТФ через протонный градиент.[нужна цитата ]

Тилакоидные мембраны цианобактерий

Тилакоиды (зеленые) внутри цианобактерии (Synechocystis)

Цианобактерии фотосинтезирующие прокариоты с высоко дифференцированными мембранными системами. Цианобактерии имеют внутреннюю систему тилакоидных мембран, в которой полнофункциональные цепи переноса электронов фотосинтез и дыхание проживать. Наличие различных мембранных систем придает этим клеткам уникальную сложность среди бактерии. Цианобактерии должны быть способны реорганизовывать мембраны, синтезировать новые мембранные липиды и правильно нацеливать белки на правильную мембранную систему. В внешняя мембрана, плазматическая мембрана, и каждая тилакоидная мембрана играет особую роль в клетке цианобактерий. Понимание организации, функциональности, белкового состава и динамики мембранных систем остается серьезной проблемой в биологии цианобактериальных клеток.[31]

В отличие от тилакоидной сети высших растений, которая дифференцируется на ламеллы граны и стромы, тилакоиды у цианобактерий организованы в несколько концентрических оболочек, которые разделяются и сливаются с параллельными слоями, образуя сильно связанную сеть. Это приводит к образованию непрерывной сети, которая охватывает один просвет (как в хлоропластах высших растений) и позволяет водорастворимым и жирорастворимым молекулам диффундировать через всю мембранную сеть. Более того, внутри параллельных листов тилакоида часто наблюдаются перфорации. Эти промежутки в мембране позволяют частицам разного размера перемещаться по клетке, включая рибосомы, гранулы гликогена и липидные тела.[32] Относительно большое расстояние между тилакоидами дает место для внешних светособирающих антенн, фикобилисомы.[33] Эта макроструктура, как и в случае высших растений, проявляет некоторую гибкость при изменении физико-химической среды.[34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ θύλακος. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей
  2. ^ а б c d е Бусси Ю., Шимони Э., Вайнер А., Капон Р., Чаруви Д., Нево Р., Эфрати Е., Райх З (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия укрепляет фотосинтетическую мембрану растений». Proc Natl Acad Sci USA. 116 (44): 22366–22375. Дои:10.1073 / pnas.1905994116. ЧВК  6825288. PMID  31611387.
  3. ^ "Фотосинтез" Энциклопедия науки и техники Макгроу Хилла, 10-е изд. 2007. Vol. 13 п. 469
  4. ^ Сато Н. (2004). «Роль кислых липидов сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина в фотосинтезе: их специфичность и эволюция». J Plant Res. 117 (6): 495–505. Дои:10.1007 / s10265-004-0183-1. PMID  15538651. S2CID  27225926.
  5. ^ «фотосинтез». Британская энциклопедия. 2008 г. DVD Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite 9 апреля 2008 г.
  6. ^ Спрак С.Г. (1987). «Структурно-функциональная организация галактолипидов на тилакоидной мембранной организации». J Bioenerg Biomembr. 19 (6): 691–703. Дои:10.1007 / BF00762303. PMID  3320041. S2CID  6076741.
  7. ^ Яшрой, Р. (1990). «Магнитно-резонансные исследования динамической организации липидов в мембранах хлоропластов» (PDF). Журнал биологических наук. 15 (4): 281–288. Дои:10.1007 / bf02702669. S2CID  360223.
  8. ^ Яшрой, Р. (1987). «Исследования ЯМР 13С липидных жирно-ацильных цепей мембран хлоропластов». Индийский журнал биохимии и биофизики. 24 (3): 177–178. PMID  3428918.
  9. ^ Беннинг К., Сюй Ц., Авай К. (2006). «Невезикулярный и везикулярный перенос липидов с участием пластид». Курр Опин Завод Биол. 9 (3): 241–7. Дои:10.1016 / j.pbi.2006.03.012. PMID  16603410.
  10. ^ Шимони Э, Рав-Хон О, Охад I, Брамфельд V, Райх З (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная методом электронной томографии». Растительная клетка. 17 (9): 2580–6. Дои:10.1105 / tpc.105.035030. ЧВК  1197436. PMID  16055630.
  11. ^ Mustárdy, L .; Buttle, K .; Steinbach, G .; Гараб, Г. (2008). "Трехмерная сеть тилакоидных мембран в растениях: квазигелическая модель сборки гранум-строма". Растительная клетка. 20 (10): 2552–2557. Дои:10.1105 / tpc.108.059147. ЧВК  2590735. PMID  18952780.
  12. ^ Терасаки М., Шемеш Т., Кастури Н., Клемм Р., Шалек Р., Хейворт К., Хэнд А., Янкова М., Хубер Г., Лихтман Дж., Рапопорт Т., Козлов М. (2013). «Сложенные друг с другом листы эндоплазматической сети соединены спиралевидными мембранными мотивами». Клетка. 154 (2): 285–96. Дои:10.1016 / j.cell.2013.06.031. ЧВК  3767119. PMID  23870120.
  13. ^ Берри ДК; Caplan ME; Горовиц CJ; Huber G; Шнайдер А.С. (2016). ""Автостоянка «Сооружения в ядерной астрофизике и клеточной биофизике». Phys Rev C. Американское физическое общество. 94 (5): 055801. Bibcode:2016PhRvC..94e5801B. Дои:10.1103 / PhysRevC.94.055801.
  14. ^ Горовиц CJ; Берри ДК; Бриггс СМ; Caplan ME; Камминг А; Шнайдер А.С. (2015). «Неупорядоченная ядерная паста, распад магнитного поля и охлаждение коры нейтронных звезд». Phys Rev Lett. 114 (3): 031102. arXiv:1410.2197. Bibcode:2015PhRvL.114c1102H. Дои:10.1103 / PhysRevLett.114.031102. PMID  25658989.
  15. ^ Schneider AS; Берри ДК; Caplan ME; Горовиц CJ; Лин З (2016). "Влияние топологических дефектов на наблюдаемые" ядерные макароны ". Phys Rev C. 93 (6): 065806. arXiv:1602.03215. Bibcode:2016PhRvC..93f5806S. Дои:10.1103 / PhysRevC.93.065806.
  16. ^ Елена Асеева; Фридрих Оссенбюль; Клаудиа Сиппель; Вон К. Чо; Бернхард Штайн; Лутц А. Эйхакер; Йорг Мёрер; Герхард Ваннер; Питер Вестхофф; Юрген Золь; Уте К. Воткнехт (2007). «Vipp1 необходим для образования основной тилакоидной мембраны, но не для сборки тилакоидных белковых комплексов». Physiol Biochem растений. 45 (2): 119–28. Дои:10.1016 / j.plaphy.2007.01.005. PMID  17346982.
  17. ^ Westphal S, Heins L, Soll J, Vothknecht U (2001). "Мутант Synechocystis с делецией Vipp1: связь между бактериальным фаговым шоком и биогенезом тилакоидов?". Proc Natl Acad Sci USA. 98 (7): 4243–8. Дои:10.1073 / pnas.061501198. ЧВК  31210. PMID  11274448.
  18. ^ Лю С., Виллмунд Ф., Голецки Дж., Какаче С., Маркерт С., Хес Б., Шрода М., Шрода М. (2007). «Шапероны хлоропластов HSP70B-CDJ2-CGE1 катализируют сборку и разборку олигомеров VIPP1 у Chlamydomonas». Завод J. 50 (2): 265–77. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2007.03047.x. PMID  17355436.
  19. ^ Kroll D, Meierhoff K, Bechtold N, Kinoshita M, Westphal S, Vothknecht U, Soll J, Westhoff P (2001). «VIPP1, ядерный ген Arabidopsis thaliana, необходимый для образования тилакоидной мембраны». Proc Natl Acad Sci USA. 98 (7): 4238–42. Дои:10.1073 / pnas.061500998. ЧВК  31209. PMID  11274447.
  20. ^ а б c Пельтье Дж., Эмануэльссон О., Калуме Д., Иттерберг Дж., Фризо Дж., Руделла А., Либерлес Д., Седерберг Л., Рёпсторфф П., von Heijne G, ван Вейк KJ (2002). «Центральные функции люменального и периферического тилакоидного протеома Arabidopsis, определенные экспериментальным путем и общегеномным прогнозом». Растительная клетка. 14 (1): 211–36. Дои:10.1105 / tpc.010304. ЧВК  150561. PMID  11826309.
  21. ^ ван Вейк К. (2004). «Протеомика пластид». Physiol Biochem растений. 42 (12): 963–77. Дои:10.1016 / j.plaphy.2004.10.015. PMID  15707834.
  22. ^ а б Фризо Дж., Джакомелли Л., Иттерберг А., Пельтье Дж., Руделла А., Сан К., Вейк К. (2004). «Углубленный анализ протеома тилакоидной мембраны хлоропластов Arabidopsis thaliana: новые белки, новые функции и база данных протеомов пластид». Растительная клетка. 16 (2): 478–99. Дои:10.1105 / tpc.017814. ЧВК  341918. PMID  14729914.- База данных протеомов пластид
  23. ^ Клеффманн Т., Хирш-Хоффманн М., Груиссем В., Багинский С. (2006). «plprot: обширная база данных протеомов для различных типов пластид». Физиология растительной клетки. 47 (3): 432–6. Дои:10.1093 / pcp / pcj005. PMID  16418230. – База данных Plastid Protein
  24. ^ Пельтье Дж., Фризо Дж., Калуме Д., Рёпсторфф П., Нильссон Ф., Адамска И., ван Вейк К. (2000). «Протеомика хлоропласта: систематическая идентификация и целевой анализ люменальных и периферических тилакоидных белков». Растительная клетка. 12 (3): 319–41. Дои:10.1105 / tpc.12.3.319. ЧВК  139834. PMID  10715320.
  25. ^ Венер А.В., Охад И., Андерссон Б. (1998). «Фосфорилирование белков и окислительно-восстановительное зондирование тилакоидов хлоропластов». Курр Опин Завод Биол. 1 (3): 217–23. Дои:10.1016 / S1369-5266 (98) 80107-6. PMID  10066592.
  26. ^ Шоке Y, Wostrikoff K, Rimbault B, Zito F, Girard-Bascou J, Drapier D, Wollman F (2001). «Сборка-контролируемая регуляция трансляции гена хлоропластов». Biochem Soc Trans. 29 (Пт 4): 421–6. Дои:10.1042 / BST0290421. PMID  11498001.
  27. ^ Minai L, Wostrikoff K, Wollman F, Choquet Y (2006). «Биогенез хлоропластов ядер Фотосистемы II включает серию контролируемых сборкой шагов, которые регулируют трансляцию». Растительная клетка. 18 (1): 159–75. Дои:10.1105 / tpc.105.037705. ЧВК  1323491. PMID  16339851.
  28. ^ Аллен Дж, Пфанншмидт Т (2000). «Уравновешивание двух фотосистем: фотосинтетический перенос электронов управляет транскрипцией генов реакционных центров в хлоропластах». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1402): 1351–9. Дои:10.1098 / rstb.2000.0697. ЧВК  1692884. PMID  11127990.
  29. ^ а б Gutensohn M, Fan E, Frielingsdorf S, Hanner P, Hou B, Hust B, Klösgen R (2006). «Toc, Tic, Tat и др.: Структура и функция механизмов транспорта белка в хлоропластах». J. Plant Physiol. 163 (3): 333–47. Дои:10.1016 / j.jplph.2005.11.009. PMID  16386331.
  30. ^ Ягендорф А. Т. и Э. Урибе (1966). «Образование АТФ, вызванное кислотно-основным переходом хлоропластов шпината». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 55 (1): 170–177. Bibcode:1966ПНАС ... 55..170J. Дои:10.1073 / пнас.55.1.170. ЧВК  285771. PMID  5220864.
  31. ^ Эрреро А. и Флорес Э. (редактор). (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-15-8. [1].
  32. ^ Нево Р., Чаруви Д., Шимони Э., Шварц Р., Каплан А., Охад I, Райх З (2007). «Перфорация и соединение тилакоидной мембраны обеспечивают внутриклеточный трафик цианобактерий». EMBO J. 26 (5): 1467–1473. Дои:10.1038 / sj.emboj.7601594. ЧВК  1817639. PMID  17304210.
  33. ^ Олив, Дж; Аджлани, G; Астье, С; Recouvreur, M; Вернот, С (1997). «Ультраструктура и световая адаптация мутантов фикобилисом Synechocystis PCC 6803». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика. 1319 (2–3): 275–282. Дои:10.1016 / S0005-2728 (96) 00168-5.
  34. ^ Надь, G; Посселт, Д; Ковач, L; Holm, JK; Сабо, М; Уги, Б; Роста, Л; Питерс, Дж; Тимминс, П; Гараб, Г (1 июня 2011 г.). «Обратимые реорганизации мембран во время фотосинтеза in vivo: обнаружены с помощью малоуглового рассеяния нейтронов» (PDF). Биохимический журнал. 436 (2): 225–30. Дои:10.1042 / BJ20110180. PMID  21473741.

Источники учебников