Муха цеце - Tsetse fly

Муха цеце
Tsetsemeyers1880.jpg
Муха цеце
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Двукрылые
(без рейтинга):Eremoneura
(без рейтинга):Циклоррафа
Раздел:Шизофора
Подраздел:Calyptratae
Надсемейство:Гиппобоскоидеи
Семья:Glossinidae
Теобальд, 1903
Род:Глоссина
Wiedemann, 1830
Видовые группы
  • Морситаны (подрод "саванна")
  • Фуска («лесной» подрод)
  • Пальпалис («речной» подрод)
Tsetse distribution.png
Ареал мухи цеце

Цеце (/ˈsятsя/ ПОСМОТРЕТЬ-увидеть, НАС: /ˈтsятsя/ TSEET-увидеть или Великобритания: /ˈтsɛтsə/ TSET-sə ), иногда пишется цеце а также известный как тик-тик мухи, большие кусающие мухи которые населяют большую часть тропических Африка.[1][2][3] Мухи цеце включают все виды в род Глоссина, которые помещены в свою семью, Glossinidae. Цеце - это облигатные паразиты которые живут, питаясь кровь из позвоночное животное животные. Цеце широко изучается из-за их роли в переносе болезней. Они оказывают заметное экономическое влияние на страны Африки к югу от Сахары, поскольку биологические векторы из трипаносомы, что вызывает сонная болезнь человека и трипаносомоз животных. Цеце многовольтный и долгоживущие, обычно производящие около четырех выводков в год и до 31 выводка в течение всей своей жизни.[4]

Цеце можно отличить от других крупных мух по двум легко наблюдаемым характеристикам. Когда цеце отдыхает, крылья мухи цеце полностью складываются так, чтобы одно крыло лежало прямо поверх другого. брюшко. Цеце тоже имеет долгую хоботок, который простирается прямо вперед и прикреплен отдельной луковицей к нижней части их головы.

Окаменелые цеце были получены из Флориссант ископаемые кровати в Колорадо,[4] заложен около 34 миллионов лет назад.[5] Двадцать три современных вида мухи цеце известны из Африки.

До колониальных времен цеце отсутствовали на большей части юга и востока Африки. Случайное введение чума крупного рогатого скота в 1887 году погибли большая часть скота в этих частях Африки, и в результате голод уничтожил большую часть населения. Колючий кустарник, идеально подходящий для выращивания мухи цеце, быстро вырос там, где раньше был пастбище, и был заселен дикими млекопитающими. Вскоре цеце и сонная болезнь распространились по всему региону, фактически исключив возрождение земледелия и животноводство. Некоторые защитники природы назвали сонную болезнь «лучшим охотником в Африке».[6]

Этимология

Слово цеце означает "летать" в Тсвана, а Язык банту юга Африки.[7] Недавно, цеце без мухи стала более распространенной в английский, особенно в научных кругах и сообществах разработчиков.

Слово произносится цех-цех в Сото языки и легко переводится на другие африканские языки. Во время Второй мировой войны de Havilland противолодочный самолет был известен как "Цеце" Комар.[8]

Биология

Биология мухи цеце относительно хорошо изучена энтомологи. Они были тщательно изучены из-за их медицинского, ветеринарного и экономического значения, поскольку мух можно выращивать в лаборатории, а также потому, что они относительно большие, что облегчает их анализ.

Морфология

Мух цеце можно рассматривать как независимых особей в двух формах: как третью -возраст личинки и взрослые особи.

Цеце впервые отделяется от матери во время третьего личиночного возраста, в течение которого они имеют типичный вид личинки. Однако этот жизненный этап короткий, длится не более нескольких часов, и его почти никогда не наблюдают за пределами лаборатории.

Затем мухи цеце развивают твердую внешнюю оболочку, пупарий, и превращаются в куколки - маленькие, твердые, продолговатые с двумя характерными маленькими темными лопастями на хвостовом (дыхательном) конце. Куколки цеце меньше 1 сантиметра (1⁄2 в) длинный.[9] Внутри панциря куколки цеце завершает два последних личиночных возраста и стадию куколки.

В конце стадии куколки мухи цеце становятся взрослыми мухами. Взрослые особи - относительно крупные мухи, длиной 0,5–1,5 сантиметра (1⁄4–5⁄8 в),[9] и иметь узнаваемую форму или бауплан что позволяет легко отличить их от других мух. У цеце большие головы, отчетливо разделенные глаза и необычные усики. В грудная клетка довольно крупный, а брюшко скорее широкое, чем удлиненное, и короче крыльев.

Взрослую особь мухи цеце от других видов мух окончательно отделяют четыре характеристики:

ХоботокЦеце имеет отчетливый хоботок, длинную тонкую структуру, прикрепленную к нижней части головы и направленную вперед.
Фотография головы цеце с изображением хоботка, направленного вперед.
Сложенные крыльяВ состоянии покоя цеце полностью складывает крылья друг над другом.
Фотография всего тела цеце с изображением сложенных крыльев в состоянии покоя.
Топорик ячейкаДискальная медиальная («средняя») ячейка крыла имеет характерную топорную форму, напоминающую тесак для мяса или топорик.
Фотография крыла цеце, изображающая центральную ячейку в форме топора.
Ветвистые волоски аристаУсики имеют аристу с ветвистыми волосками.
Фотография и схема головы цеце с изображением разветвленных волосков аристы антенны.

Анатомия

Как и все остальные насекомые У мухи цеце взрослое тело состоит из трех явно различных частей: головы, грудной клетки и брюшка.

На голове большие глаза, отчетливо разделенные с каждой стороны, и четкий, обращенный вперед хоботок, прикрепленный под ним большой луковицей. Грудь большая, состоит из трех сросшихся сегментов. К грудной клетке прикреплены три пары ног, два крыла и два жужжальца. Живот короткий, но широкий и резко меняется в объеме во время кормления.

Внутренняя анатомия мухи цеце довольно типична для насекомые. В урожай достаточно велика, чтобы приспособиться к огромному увеличению размера во время кровопролития, так как цеце может принимать кровяную муку, равную себе по весу. Репродуктивный тракт взрослых самок включает в себя матка который может стать достаточно большим, чтобы вместить третий возраст личинка в конце каждого беременность. Статья Паразитические мухи домашних животных имеет схему анатомии двукрылых мух.

Большинство мух цеце очень выносливы. Комнатных мух легко убить мухобойкой, но чтобы раздавить муху цеце, нужно приложить немало усилий.[нужна цитата ]

Жизненный цикл

Glossina palpalis и G. morsitans из лексикона 1920 года

Цеце есть необычный жизненный цикл что может быть связано с богатством их источника пищи. Самка оплодотворяет только одно яйцо за раз и сохраняет каждое яйцо в своей матке, чтобы потомство развивалось внутри в течение первых трех. личиночные стадии, метод называется аденотрофическое рождение. В это время самка кормит развивающееся потомство молочным веществом, выделяемым модифицированной железой в матке.[10]На третьем личиночном этапе личинка цеце покидает матку и начинает самостоятельную жизнь. Личинка цеце, недавно получившая независимость, заползает в землю и развивает твердую внешнюю оболочку, называемую пупариальной оболочкой, в которой она завершает свое морфологическое превращение во взрослую муху.

Продолжительность личиночного периода варьируется, обычно от 20 до 30 дней, и в течение этого времени личинка должна полагаться на запасенные ресурсы. Важность обилия крови для этого развития можно увидеть, поскольку все развитие мухи цеце до того, как она выйдет из куколки в виде взрослой особи, происходит без кормления, основываясь только на питательных ресурсах, обеспечиваемых родительницей. Самка должна получать достаточно энергии для своих нужд, для нужд своего развивающегося потомства и для накопленных ресурсов, которые потребуются ее потомству до тех пор, пока оно не станет взрослым.

Технически эти насекомые проходят стандартную развитие процесс насекомых, который состоит из ооцит формирование, овуляция, оплодотворение, развитие яйца, три личинка этапы, а куколка стадии, а также появления и созревания взрослой особи.[нужна цитата ]

Генетика

Геном Глоссина морситанс был упорядочен в 2014 году.[11]

Симбионты

У мух цеце есть три известных симбионты. Первичный симбионт Wigglesworthia в пределах мухи бактериоциты вторичный симбионт Содалис межклеточно или внутриклеточно, а третий - своего рода Вольбахия.[12][13]

Систематика

Цеце в порядке Двукрылые -А правда летает. Они принадлежат к надсемейству Hippoboscoidea, в котором семейство цеце, Glossinidae, является одним из четырех семейств облигатных паразитов, питающихся кровью.

В зависимости от конкретной используемой классификации различают до 34 видов и подвидов мухи цеце.

Все современные классификации помещают все виды мухи цеце в один род под названием Глоссина. В большинстве классификаций этот род считается единственным членом семейства Glossinidae. Glossinidae обычно помещаются в надсемейство Гиппобоскоидеи, который содержит другие гематофаг семьи.

Виды

Род цеце обычно делится на три группы видов на основе сочетания распределительных, поведенческих, молекулярных и морфологических характеристик.[14] В род входят:

Цеце, голод и бедность

История

Обезлюдевшая и, очевидно, первобытная дикая Африка, которую можно увидеть в документальных фильмах о дикой природе, образовалась в 19 веке в результате болезней, сочетания чума крупного рогатого скота и муха цеце. В 1887 году вирус чумы крупного рогатого скота был случайно занесен в домашний скот, доставленный итальянскими экспедиционными войсками в Эритрею. Он быстро распространился, достигнув Эфиопии к 1888 году, побережья Атлантического океана к 1892 году и Южной Африки к 1897 году. Чума крупного рогатого скота из Центральной Азии унесла жизни более 90% скота таких скотоводческих народов, как Масаи Восточной Африки. Без родного иммунитет, большая часть населения - около 5,5 миллиона голов крупного рогатого скота - погибла в южной части Африки. Скотоводы остались без животных - их источника дохода - а фермеры лишились рабочих животных для вспашки и орошения. Пандемия совпала с периодом засухи, вызвавшей повсеместный голод. Голодающие люди умерли от оспы, холеры, брюшного тифа и других болезней, завезенных из Европы. По оценкам, две трети масаи умерли в 1891 году.[6]

Земля осталась без скота и людей, что позволило колониальным державам Германии и Великобритании без особых усилий захватить Танзанию и Кению. При значительном сокращении выпаса пастбища быстро превратились в кусты. Густо подстриженный травяной покров через несколько лет был заменен древесными лугами и терновником, идеальной средой обитания для мухи цеце. Популяции диких млекопитающих быстро увеличивались, вместе с появлением мухи цеце. Хайленд районы Восточной Африки, свободные от мухи цеце, были заселены этим вредителем, сопровождавшимся сонной болезнью, ранее неизвестной в этом районе. В начале 20 века от этой болезни умерли миллионы людей. [6]

Национальный парк Серенгети, Танзания

Районы, занятые мухой цеце, в основном были закрыты для животноводство. Сонная болезнь была названа "лучшим охранником дичи в Африке" экологами.[нужна цитата ], которые полагали, что земля, лишенная людей и полная диких животных, всегда была такой. Джулиан Хаксли из Всемирный фонд дикой природы назвал равнины Восточной Африки «уцелевшим сектором богатого природного мира, каким он был до появления современного человека».[6] Они создали многочисленные крупные заповедники для охоты. сафари. В 1909 г. только что вышедший в отставку президент Теодор Рузвельт отправился на сафари, в результате которого в Америку было доставлено более 10 000 туш животных. Позже значительная часть земель была передана заповедникам и национальные парки такой как Серенгети, Масаи Мара, Крюгер и Дельта Окаванго. В результате в восточной и южной частях Африки сформировался современный ландшафт антропогенных экосистем: сельскохозяйственные угодья и пастбища, в значительной степени свободные от кустарника и мухи цеце; и кустарник, контролируемый мухой цеце. [6]

Ситуация

Муха цеце считается одной из основных причин бедности в сельской местности в К югу от Сахары потому что они предотвращают смешанное сельское хозяйство. Земли, зараженные мухой цеце, часто обрабатываются людьми, использующими мотыги, а не более эффективными тягловыми животными, потому что нагана болезнь, передаваемая мухой цеце, ослабляет и часто приводит к гибели этих животных. Выживший крупный рогатый скот дает мало молока, беременные коровы часто выкидывают телят, а навоз не используется для удобрения изношенных почв.

Муха цеце из Буркина-Фасо

Болезнь нагана или африканский трипаносомоз животных (AAT) вызывает постепенное ухудшение здоровья инфицированного домашнего скота, снижает производство молока и мяса и увеличивает количество абортов. В конечном итоге животные умирают от этой болезни (ежегодная гибель крупного рогатого скота от трипаносомоза оценивается в 3 миллиона). Это оказывает огромное влияние на средства к существованию фермеров, которые живут в районах, зараженных мухой цеце, поскольку инфицированные животные не могут использоваться для вспашки земли, а содержание скота возможно только в том случае, если животные содержатся в постоянном состоянии. профилактический лечение с трипаноцидные препараты, часто с сопутствующими проблемами устойчивость к лекарству, поддельные лекарства и неоптимальные дозировки. Общий годовой прямой потерянный потенциал животноводства и растениеводства оценивается в 4,5 миллиарда долларов США.[16][17]

Муха цеце обитает на территории почти 10 000 000 квадратных километров (4 000 000 квадратных миль) в Африке к югу от Сахары (в основном влажные тропические леса), и многие части этой обширной территории представляют собой плодородные земли, которые не обрабатываются - так называемая зеленая пустыня не используется человеком и скотом. Большинство из 37[нужна цитата ] страны, зараженные мухой цеце, бедны, обременены долгами и слабо развиты. Из 39[нужна цитата ] стран, зараженных мухой цеце, 32 являются страны с низким уровнем доходов и дефицитом продуктов питания, 29 соток Наименее развитые страны, а 30 входят в число 40 самых бедные страны с крупной задолженностью. Искоренение проблемы цеце и трипаносомоза (T&T) позволит сельским африканцам использовать эти районы для животноводство или выращивание сельскохозяйственных культур и, следовательно, увеличение производства продуктов питания. Лишь 45 миллионов голов крупного рогатого скота из 172 миллионов, обитающих в Африке к югу от Сахары, содержатся в районах, зараженных мухой цеце, но часто их заставляют жить в хрупких экосистемах, таких как высокогорья или полузасушливый Сахель зона, которая увеличивает чрезмерный выпас и чрезмерное использование земель для производства продуктов питания.

В дополнение к этому прямому воздействию наличие мухи цеце и трипаносомоза препятствует использованию более продуктивного экзотического и гибридного скота, подавляет рост и влияет на распределение поголовья скота, снижает потенциальные возможности для животноводства и растениеводства (смешанное сельское хозяйство) из-за меньшей тягловой силы для обработки земли и меньшего количества навоза для удобрения (экологически безопасным способом) почвы для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, а также влияет на населенные пункты (люди, как правило, избегают районов с мухой цеце).

Мухи цеце передают человеку аналогичную болезнь, называемую Африканский трипаносомоз - африканский трипаносомоз человека (HAT) или сонная болезнь. Примерно 70 миллионов человек в 20 странах находятся на разных уровнях риска.[18] и только 3-4 миллиона человек находятся под активным наблюдением. В ДАЛИ Индекс (количество лет жизни с поправкой на инвалидность), индикатор для количественной оценки бремени болезней, включает влияние как продолжительности жизни, потерянной из-за преждевременной смерти, так и продолжительности жизни, прожитой с инвалидностью. Ежегодное бремя сонной болезни оценивается в 2 миллиона DALY. Поскольку болезнь, как правило, поражает экономически активных взрослых, общие расходы семьи с пациентом составляют около 25% годового дохода.[19]

Трипаносомоз

Трипаносомы в мазке крови

Цеце биологические векторы из трипаносомы, что означает, что в процессе питания они приобретают, а затем передают небольшие одноклеточные трипаносомы из зараженный позвоночное животное хозяева незараженным животным. Некоторые виды трипаносом, передаваемые мухой цеце, вызывают трипаносомоз, инфекционное заболевание. У людей трипаносомоз, передаваемый мухой цеце, называется сонная болезнь. У животных трипаносомозы, переносимые мухой цеце, включают: нагана, сума (французский термин, который не может быть отдельным условием[20]), и Surra в зависимости от зараженного животного и вовлеченных видов трипаносом. Использование не строго, и пока нагана обычно относится к заболеванию крупного рогатого скота и лошадей, он обычно используется для лечения любого из трипаносомозов животных.

Трипаносомы животные паразиты в частности простейшие рода Трипаносома. Эти организмы размером с эритроциты. Различные виды трипаносом заражают разных хозяев. Их воздействие на позвоночных-хозяев очень сильно различается. Некоторые виды, такие как Т. theileri, не вызывают никаких проблем со здоровьем, за исключением, возможно, уже больных животных.[21]

Немного напряжения намного больше ядовитый. У инфицированных мух измененный состав слюны снижает эффективность кормления и, следовательно, увеличивает время кормления, способствуя передаче трипаносомы позвоночному хозяину.[22] Эти трипаносомы высоко развиты, и их жизненный цикл требует периодов как у позвоночных, так и у хозяев мухи цеце.

Мухи цеце передают трипаносомы двумя путями: механическим и биологическим.

  • Механическая передача включает прямую передачу одних и тех же отдельных трипаносом, взятых от инфицированного хозяина, неинфицированному хозяину. Название «механический» отражает сходство этого режима трансмиссии с механическим впрыском с шприц. Механическая передача требует, чтобы мухи цеце питались инфицированным хозяином и приобретали трипаносомы в кровяной муке, а затем, в течение относительно короткого периода времени, питались неинфицированным хозяином и срыгивали часть инфицированной крови из первого приема крови в ткани незараженное животное. Этот тип передачи чаще всего происходит, когда муху цеце прерывают во время приема пищи кровью и пытаются насытиться другим приемом пищи. Другие мухи, например слепни, также может вызывать механическую передачу трипаносом.[23]
  • Биологическая передача требует периода инкубации трипаносом в хозяине мухи цеце. Термин «биологический» используется потому, что трипаносомы должны воспроизводиться в течение нескольких поколений внутри хозяина мухи цеце в течение периода инкубации, что требует крайних мер. приспособление трипаносом к хозяину мухи цеце. При таком способе передачи трипаносомы воспроизводятся через несколько поколений, меняя морфологию в определенные периоды. Этот способ передачи также включает половую фазу трипаносом. Считается, что цеце с большей вероятностью заразится трипаносомами во время первых нескольких приемов пищи с кровью. Считается, что цеце, зараженная трипаносомами, остается инфицированной до конца своей жизни. Из-за адаптации, необходимой для биологической передачи, трипаносомы, которые могут передаваться биологическим путем с помощью мухи цеце, не могут передаваться таким образом другими насекомыми.

Относительная важность этих двух способов передачи для распространения трипаносомоза, переносимого мухой цеце, еще недостаточно изучена. Однако, поскольку половая фаза жизненного цикла трипаносом происходит внутри хозяина мухи цеце, биологическая передача является необходимым этапом жизненного цикла трипаносом, переносимых мухой цеце.

Цикл биологической передачи трипаносомоза включает две фазы: одну внутри хозяина мухи цеце, а другую - внутри позвоночного-хозяина. Трипаносомы не передаются от беременной мухи цеце и ее потомства, поэтому все недавно появившиеся взрослые особи мухи цеце не инфицированы. Неинфицированная муха, питающаяся инфицированным позвоночным животным, может приобрести трипаносомы в хоботке или кишечнике. Эти трипаносомы, в зависимости от вида, могут оставаться на месте, перемещаться в другую часть пищеварительного тракта или мигрировать через тело мухи цеце в слюнные железы. Когда зараженная муха цеце укусила восприимчивого[сомнительный – обсудить] хозяина, муха может срыгнуть часть предыдущей еды с кровью, содержащей трипаносомы, или может ввести трипаносомы в свою слюну. Инокуляция должна содержать минимум от 300 до 450 отдельных трипаносом, чтобы быть успешной, и может содержать до 40 000 клеток.[21]

Трипаносомы вводятся в мышечную ткань позвоночных,[нужна цитата ] но пробиваются сначала в лимфатическая система, затем в кровоток и, наконец, в мозг. Заболевание вызывает набухание лимфатических узлов, истощение организма и в конечном итоге приводит к летальному исходу. Неинфицированная цеце может укусить инфицированное животное до его смерти и заразиться, тем самым замкнув цикл передачи.

Хозяева и переносчики болезней

Переносимые мухой цеце трипаносомозы поражают различные виды позвоночных, включая людей, антилоп, крупный рогатый скот, верблюдов, лошадей, овец, коз и свиней. Эти болезни вызываются несколькими различными видами трипаносом, которые также могут выжить у диких животных, таких как крокодилы и вараны. Заболевания имеют разное распространение на африканском континенте, поэтому передаются разными видами. Эта таблица обобщает эту информацию:[21][24]

БолезньЗатронутые видыТрипаносома агентыРаспределениеГлоссина векторов
Сонная болезнь - хроническая формалюдиT. brucei gambienseЗападная африкаГ. пальпалис
G. tachinoides
G. fuscipes
G. morsitans
Сонная болезнь - острая формалюдиТ. brucei rhodesienseВосточная африкаG. morsitans
Г. Суиннертони
G. pallidipes
G. fuscipes
Нагана - острая формаантилопа
крупный рогатый скот
верблюды
лошади		T. brucei bruceiАфрикаG. morsitans
Г. Суиннертони
G. pallidipes
Г. пальпалис
G. tachinoides
G. fuscipes
Нагана - хроническая формакрупный рогатый скот
верблюды
лошади		T. congolenseАфрикаГ. пальпалис
G. morsitans
G. austeni
Г. Суиннертони
G. pallidipes
G. longipalpis
G. tachinoides
G. brevipalpis
Нагана - острая формадомашние свиньи
крупный рогатый скот
верблюды
лошади		Т. simiae[25]АфрикаГ. пальпалис
G. fuscipes
G. morsitans
G. tachinoides
G. longipalpis
G. fusca
G. tabaniformis
G. brevipalpis
Г. ванхуфи
G. austeni
Нагана - острая формакрупный рогатый скот
верблюды
лошади		Т. vivaxАфрикаG. morsitans
Г. пальпалис
G. tachinoides
Г. Суиннертони
G. pallidipes
G. austeni
Г. ванхуфи
G. longipalpis
Сурра - хроническая формадомашние свиньи
бородавочник (Phacochoerus aethiopicus)
лесные кабаны (Гилохоэрус виды)		T. suisАфрикаГ. пальпалис
G. fuscipes
G. morsitans
G. tachinoides
G. longipalpis
G. fusca
G. tabaniformis
G. brevipalpis
Г. ванхуфи
G. austeni

В людях

Основная статья: Африканский трипаносомоз

Африканский трипаносомоз человека, также называемый сонная болезнь, вызывается трипаносомами вида Trypanosoma brucei. Это заболевание неизменно приводит к летальному исходу, если его не лечить, но почти всегда можно вылечить с помощью существующих лекарств, если болезнь диагностирована достаточно рано.

Сонная болезнь начинается с укуса мухи цеце, приводящего к заражению подкожной клетчаткой. Инфекция переходит в лимфатическая система, что приводит к характерному отеку лимфатических узлов, называемому Знак Уинтерботтома.[26] Инфекция распространяется в кровоток и в конечном итоге попадает в Центральная нервная система и вторгается в мозг ведущий к крайнему летаргия и в конечном итоге смерть.

Виды Trypanosoma brucei, который вызывает заболевание, часто подразделяется на три подвида, которые были идентифицированы на основании либо позвоночных-хозяев, которых штамм мог заразить, либо вирулентности заболевания у людей. Были названы трипаносомы, заразные для животных, а не для человека. Trypanosoma brucei brucei. Штаммы, инфицировавшие людей, были разделены на два подвида в зависимости от их разной вирулентности: Trypanosoma brucei gambiense считалось более медленным, и Trypanosoma brucei rhodesiense относится к штаммам с более быстрым и опасным началом. Такая характеристика всегда была проблематичной, но это лучшее, что можно было сделать, учитывая время и инструменты, доступные для идентификации. Недавнее молекулярное исследование с использованием полиморфизма длин рестрикционных фрагментов анализ показывает, что три подвида полифилетический,[27] так что выяснение штаммов Т. brucei заразный для человека требует более сложного объяснения. Проциклины находятся белки развивается в поверхностном покрытии трипаносом и в переносчике мухи цеце.[28][требуется разъяснение ]

Существуют и другие формы трипаносомоза человека, которые не передаются мухой цеце. Наиболее заметным из них является американский трипаносомоз, известный как Болезнь Шагаса, что происходит в Южная Америка, вызванный Trypanosoma cruzi, и передаются некоторыми насекомыми Reduviidae, члены Hemiptera.

У домашних животных

Основная статья: Трипаносомоз животных

Животное трипаносомоз, также называется нагана когда это происходит в крупный рогатый скот или лошади или сура когда это происходит в быту свиньи, вызывается несколькими видами трипаносом. Эти болезни снизить скорость роста, молоко продуктивность и сила ферма животных, что обычно приводит к смерть зараженных животных. Некоторые виды крупного рогатого скота называются трипанотолерантный потому что они могут выжить и расти даже при заражении трипаносомами, хотя при заражении они также имеют более низкую производительность.

Течение болезни у животных аналогично течению сонная болезнь в людях.

Трипаносома конголенская и Trypanosoma vivax являются двумя наиболее важными видами, поражающими КРС в К югу от Сахары. Trypanosoma simiae вызывает опасное заболевание в свинья.

Известны и другие формы трипаносомоза животных из других регионов земного шара, вызываемые различными видами трипаносом и передаваемые без вмешательства мухи цеце.

Переносчик мухи цеце в основном распространен в центральной части Африки.

Трипаносомоз представляет собой серьезное препятствие для развития животноводства в районах Африки к югу от Сахары, населенных мухой цеце, особенно в Западной и Центральной Африке. Международное исследование, проведенное ILRI в Нигерия, то Демократическая Республика Конго и Кения показал, что Н'Дама самая стойкая порода.[29] [30]

Контроль

Завоевание сонная болезнь и нагана принесет огромную пользу развитию сельских районов и будет способствовать сокращению масштабов нищеты и повышению продовольственной безопасности в странах Африки к югу от Сахары. Африканский трипаносомоз человека (ШАПКА) и африканский трипаносомоз животных (AAT) достаточно важны, чтобы сделать практически любое вмешательство против этих заболеваний полезным.[31]

Муха цеце из Буркина-Фасо

С заболеванием можно бороться путем борьбы с переносчиком и, таким образом, снижения заболеваемости за счет нарушения цикла передачи. Еще одна тактика борьбы с болезнью состоит в том, чтобы направить ее непосредственно на болезнь, используя надзор и лечебный или профилактический лечения, чтобы уменьшить количество хозяев, которые являются переносчиками болезни.

Экономический анализ показывает, что стоимость управления трипаносомоз за счет уничтожения важных популяций основных переносчиков мухи цеце будет несколько раз обеспечен статус страны, свободной от мухи цеце.[16] Мероприятия по борьбе с мухой цеце и трипаносомозом на территории всего района кажутся более эффективными и прибыльными, если можно будет охватить достаточно большие площади с большим поголовьем скота.

Стратегии векторного контроля могут быть нацелены на непрерывное подавление или искоренение целевых групп. Программы уничтожения мухи цеце являются сложными и требуют материально-технического обеспечения и обычно включают в себя интеграцию различных тактик борьбы, таких как трипаноцидный наркотики пропитанные обработанные мишени (ITT), обработанный инсектицидами крупный рогатый скот (ITC), распыление с воздуха (Последовательный метод аэрозолей - SAT) и в некоторых ситуациях выпуск стерильных самцов (метод стерильных насекомых - СИДЕТЬ). Для обеспечения устойчивости результатов очень важно применять тактику контроля на территориальная основа, т.е. нацеливание на всю популяцию мухи цеце это предпочтительно генетически изолированный.

Методы контроля

Многие методы привели к сокращению популяций мухи цеце: ранее использовавшиеся грубые методы недавно были заменены более дешевыми, более направленными и экологически лучшими методами.

Убой диких животных

Одна из первых методик заключалась в забое всех диких животных, которыми кормилась муха цеце. Например, остров Principe у западного побережья Африки было полностью очищено от дикий свиней в 1930-х годах, что привело к искоренение мухи. Хотя в 1950-х годах муха в конечном итоге повторно вторглась, новая популяция мухи цеце не заболела.[32][33][34][35]

Расчистка земель

Другой ранний метод заключался в полном удалении кустарника и древесной растительности с участка. Цеце, как правило, опирается на стволы деревьев, поэтому удаление древесной растительности сделало этот район неприветливым для мух. Однако этот метод не получил широкого распространения и от него отказались. Предотвращение повторного роста древесной растительности требует постоянных усилий по расчистке, что практично только при наличии больших человеческих популяций. Кроме того, вырубка древесной растительности стала рассматриваться как экологическая проблема, а не как польза.

Пестицидные кампании

Пестициды использовались для борьбы с мухой цеце, начиная с начала двадцатого века в рамках локальных усилий с использованием неорганических пестицидов на основе металлов, а после Второй мировой войны расширились до масштабных воздушных и наземных кампаний с хлорорганическими пестицидами, такими как ДДТ применяется как аэрозоль распыляет на Сверхнизкий объем ставки. Позже использовались более целенаправленные методы полить составы в котором современные органические пестициды применялись непосредственно к спинам крупного рогатого скота.

Ловушка

Ловушка цеце

Популяции мухи цеце можно отслеживать и эффективно контролировать с помощью простых и недорогих ловушек. Они часто используют ткань цвета электрик, так как этот цвет привлекает мух. Ранние ловушки имитировали форму крупного рогатого скота, но это кажется ненужным, а современные ловушки представляют собой простые листы или имеют подбиконическую форму. Ловушки могут убить, направив мух в сборную камеру или подвергнув мух воздействию инсектицида, распыленного на ткань. Цеце также привлекают большие темные цвета, такие как шкуры коров и буйволов. Некоторые ученые выдвигают идею, что зебра имеют полосы не как камуфляж на высокой траве, а потому что черные и белые полосы имеют тенденцию сбивать с толку муху цеце и предотвращать нападение.[36][37]

Использование химических веществ в качестве аттрактантов для заманивания мухи цеце в ловушки широко изучалось в конце 20 века, но это в основном представляло интерес для ученых, а не как экономически разумное решение. Изученные аттрактанты - это те вещества, которые мухи цеце могут использовать для поиска пищи, например углекислый газ, октенол и ацетон, которые выделяются дыханием животных и распределяются по ветру в запах шлейфа. Синтетические версии этих химикатов могут создавать искусственные шлейфы запаха. Более дешевый подход - поместить мочу крупного рогатого скота в половину тыквы рядом с ловушкой. При больших усилиях по отлову дополнительные ловушки обычно дешевле дорогих искусственных аттрактантов.

Особый метод отлова применяется в Эфиопии, где Консорциум BioFarm (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Праксис Эфиопия ) применяет ловушки в контексте устойчивого сельского хозяйства и развития сельских районов (SARD). Ловушки - это всего лишь отправная точка, за которой следует улучшение сельского хозяйства, здоровья человека и маркетинговые ресурсы. Этот метод находится на завершающей стадии тестирования (по состоянию на 2006 год).

Техника стерильных насекомых

В метод стерильных насекомых (СИДЕТЬ) - это форма борьбы с вредителями, в которой используются ионизирующее излучение (гамма-луч или Рентгеновский ) для стерилизации самцов мух, массово выращиваемых в специальных помещениях для выращивания. Стерильных самцов систематически выпускают с земли или по воздуху в районы, зараженные мухой цеце, где они спариваются с дикими самками, которые не производят потомства. В результате этот метод может в конечном итоге уничтожить популяции диких мух. SIT - одна из самых экологически чистый Доступна тактика контроля, которая обычно применяется как последний компонент интегрированной кампании. Он использовался для подавления популяций многих других видов мух, включая средиземноморскую муху, Головной цератит.

Устойчивое удаление мухи цеце во многих случаях является наиболее экономически эффективным способом решения проблемы T&T, приводящим к крупным экономическим выгодам для фермеров, ведущих натуральное хозяйство в сельских районах. Методы, основанные на применении инсектицидов, обычно очень неэффективны для удаления последних остатков популяций мухи цеце, в то время как, напротив, стерильные самцы очень эффективны для поиска и спаривания последних оставшихся самок. Поэтому интеграция МСН в качестве последнего компонента комплексного подхода на всей территории имеет важное значение во многих ситуациях для достижения полного искоренения различных популяций мухи цеце, особенно в районах с более густой растительностью.

Проект, реализованный с 1994 по 1997 год на о. Унгуджа, Занзибар (Объединенная Республика Танзания ), продемонстрировал, что после подавления популяции мухи цеце инсектицидами СИТ полностью удалила Glossina austeni Население Ньюстеда с острова.[38] За уничтожением мухи цеце на острове Унгуджа в 1997 году последовало исчезновение ААТ, что позволило фермерам объединить животноводство с выращиванием сельскохозяйственных культур в районах, где это было невозможно раньше. Повышение продуктивности животноводства и растениеводства, а также возможность использования животных для перевозки и тяги в значительной степени способствовали повышению качества жизни людей.[39][40] Недавнее энтомологическое исследование (2015 г.), проведенное совместно независимыми экспертами и Департаментом ветеринарных служб Занзибара, подтвердило статус острова, свободного от мухи цеце, спустя 18 лет после объявления о ликвидации.[нужна цитата ]

в Ниайес регион Сенегал, прибрежная зона недалеко от Дакар, содержание скота было затруднено из-за наличия популяции Glossina palpalis gambiensis. Исследования осуществимости показали, что популяция мухи была ограничена очень фрагментированными местообитаниями, а исследование популяционной генетики показало, что популяция была генетически изолирована от основного пояса мухи цеце в юго-восточной части Сенегала. После завершения технико-экономических обоснований (2006–2010 гг.) В 2011 г. была начата общерегиональная кампания по комплексному искоренению, которая включала компонент МСН, а к 2015 г. регион Ниай стал практически свободным от мухи цеце.[41][42]

Весь целевой район (Блок 1, 2 и 3) имеет общую площадь 1000 км2, и первый блок (северная часть) можно считать свободным от мухи цеце, поскольку в ходе интенсивного мониторинга с 2012 года не удалось обнаружить ни одной дикой мухи цеце. Распространенность ААТ снизилась с 40 до 50% до начала проекта до менее 10% на сегодняшний день в блоках 1 и 2. Хотя инсектициды используются для подавления мух, они применяются в течение коротких периодов времени на ловушках, сетях и домашнем скоте, и не распространяются в окружающую среду. После завершения мероприятий по подавлению инсектицидов в этом районе больше не применяется. Устранение трипаносомоза устраняет необходимость в постоянных профилактических обработках крупного рогатого скота трипаноцидными препаратами, что снижает остатки этих препаратов в навоз, мясо и молоко.

Основными бенефициарами проекта являются многочисленные мелкие фермерские хозяйства, более крупные коммерческие фермы и потребители мяса и молока. Согласно социально-экономическому обзору и анализу затрат на прибыль,[43] после искоренения мухи цеце фермеры смогут заменить местные породы улучшенными породами и увеличить свой годовой доход на 2,8 миллиона евро. Кроме того, ожидается, что поголовье крупного рогатого скота сократится на 45%, что приведет к снижению воздействия на окружающую среду.

Влияние на развитие общества

В литературе экологический детерминизм, цеце было связано с трудностями в начале государственное образование для районов, где преобладает муха. В исследовании 2012 года использовались модели роста популяции, физиологические данные и этнографические данные для изучения доколониальных методов ведения сельского хозяйства и выявления воздействия мухи. «Индекс пригодности мухи цеце» был разработан на основе данных о росте популяции насекомых, климате и геопространственных данных для моделирования устойчивого состояния популяции мухи. Повышение индекса пригодности мухи цеце было связано со статистически значимым ослаблением сельского хозяйства, уровней урбанизации, институтов и стратегий обеспечения существования. Результаты показывают, что цеце уничтожило поголовье скота, вынудив первые государства полагаться на рабский труд при расчистке земель для ведения сельского хозяйства и не давая фермерам использовать натуральные удобрения для животных для увеличения урожайности. Эти долгосрочные эффекты могли удерживать плотность населения на низком уровне и препятствовать сотрудничеству между небольшими сообществами, тем самым предотвращая формирование более сильных наций.

Авторы также предполагают, что при меньшем бремени мухи цеце Африка развивалась бы иначе. Сельское хозяйство (измеряемое использованием крупных домашних животных, интенсивным сельским хозяйством, использованием плуга и уровнем участия женщин в сельском хозяйстве), а также институты (измеряемые проявлением местного рабства и уровнями централизации) были бы больше похожи на те, что есть в Евразии. Качественное подтверждение этого утверждения исходит из археологических находок; например., Великий Зимбабве расположен в африканском нагорье, где мухи не встречаются, и представляет собой крупнейшую и технически наиболее совершенную доколониальную структуру в Африке к югу от Сахары.[44]

Другие авторы более скептически относятся к тому, что муха цеце имела такое огромное влияние на развитие Африки. Один из общепринятых аргументов состоит в том, что муха цеце затрудняет использование тягловых животных. Следовательно, колесные виды транспорта также не использовались. Хотя это, безусловно, верно для районов с высокой плотностью мухи, существуют аналогичные случаи за пределами районов, пригодных для мухи цеце. Хотя муха определенно оказала существенное влияние на внедрение новых технологий в Африке, утверждалось, что она не является единственной основной причиной.[45]

Устойчивость мухи цеце к трипаносомной инфекции

Мухи цеце обладают целым арсеналом иммунной защиты, чтобы противостоять каждой стадии инфекционного цикла трипаносом, и, таким образом, относительно невосприимчивы к инфекции трипаносом. [46] Среди средств защиты мух-хозяев - производство пероксид водорода,[47] а активные формы кислорода это вредит ДНК. Эти средства защиты ограничивают популяцию зараженных мух.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Роджерс, Д.Дж .; Hay, S.I .; Пакер, М.Дж. (1996). «Прогнозирование распространения мухи цеце в Западной Африке с использованием временных метеорологических спутниковых данных, обработанных Фурье». Анналы тропической медицины и паразитологии. 90 (3): 225–241. Дои:10.1080/00034983.1996.11813049. PMID  8758138.
  2. ^ Фаррар, Джереми; Хотез, Питер; Юнгханс, Томас; Канг, Гагандип; Лаллоо, Дэвид; Белый, Николас Дж. (2013). Тропические болезни Мэнсона (23-е изд.). Филадельфия: Сондерс. п. 607. ISBN  978-0702051012.
  3. ^ М. Сервис, изд. (2001). Энциклопедия инфекций человека и домашних животных, передаваемых членистоногими. Нью-Йорк: Международный центр сельского хозяйства и биологических наук. ISBN  9780851994734.
  4. ^ а б Кокерелл, Т. Д. А. (1917). «Ископаемая муха цеце и другие двукрылые из Флориссанта, штат Колорадо». Труды Биологического общества Вашингтона. 30: 19–22.
  5. ^ Национальный памятник «Флориссантские ископаемые»: исследуйте мир палеонтологии Флориссанта. http://planning.nps.gov/flfo/
  6. ^ а б c d е Пирс, Фред (12 августа 2000). «Изобретая Африку» (PDF). Новый ученый. 167 (2251): 30.
  7. ^ Д. Т. Коул (1995). Сетсвана - Животные и растения (Setswana - Ditshedi le ditlhare). Габороне: Общество Ботсваны. С. 11 и 173. ISBN  0-9991260-2-4.
  8. ^ Противолодочная война: иллюстрированная история, 2007, Дэвид Оуэн. Стр. 170. Издательство Сифорт.
  9. ^ а б А. М. Джордан (1986). Борьба с трипаносомезом и развитие сельских районов Африки. Лондон и Нью-Йорк: Longman.
  10. ^ Джеффри М. Аттардоа, Клаудия Лос, Абдельазиз Хедди, Узма Х. Алама, Сулейман Йилдирим, СерапАксой: Анализ структуры и функции молочной железы у Глоссина морситанс: Производство молочного белка, популяции симбионтов и плодовитость, в: Journal of Insect Physiology, Band 54, Nr. 8 августа 2008 г., с. 1236-1242, DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2008.06.008
  11. ^ «Последовательность генома мухи цеце (Glossina morsitans): вектор африканского трипаносомоза», Наука. 2014 24 апреля
  12. ^ Канте Тагу, Сартриен; Фарику, Умару; Njiokou, Flobert; Симо, Гюстав (2018). "Распространенность Sodalis glossinidius и различные виды трипаносом в Glossina palpalis palpalis пойман в очаге сонной болезни Фонтем на юге Камеруна ". Паразит. 25: 44. Дои:10.1051 / паразит / 2018044. ISSN  1776-1042. ЧВК  6097038. PMID  30117802. открытый доступ
  13. ^ Симо, Гюстав; Канте, Сартриен Тагу; Мадинга, Джоуль; Каме, Жинетт; Фарику, Умару; Иломбе, Гиллон; Гейгер, Энн; Лутумба, Паскаль; Njiokou, Flobert (2019). "Молекулярная идентификация Вольбахия и Sodalis glossinidius в середине Glossina fuscipes quanzensis из Демократической Республики Конго ". Паразит. 26: 5. Дои:10.1051 / паразит / 2019005. ISSN  1776-1042. ЧВК  6366345. PMID  30729921. открытый доступ
  14. ^ "Krafsur, E. S." Мухи цеце: генетика, эволюция и роль переносчиков. "Инфекция, генетика и эволюция: журнал молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики в инфекционных заболеваниях, том 9,1 (2009): 124-41. Doi : 10.1016 / j.meegid.2008.09.010 ".
  15. ^ Ж. П. Гутё (1987). "Une nouvelle glossine du Congo: Глоссина (Остенина) Frezili sp. ноя (Diptera: Glossinidae) ". Тропическая медицина и паразитология. 38 (2): 97–100. PMID  3629143.
  16. ^ а б Бадд, Л. 1999. Исследования и разработки мухи цеце и трипаносом, финансируемые DFID с 1980 года. 2. Экономический анализ. Эйлсфорд, Великобритания, DFID Программы исследований систем животноводства, здоровья животных и природных ресурсов
  17. ^ DFID. 2001. Трипаносомоз, цеце и Африка. Отчет за 2001 год. Эйлсфорд, Великобритания, Департамент международного развития.
  18. ^ Симарро П.П., Чекки Дж., Франко Дж. Р., Паоне М., Диарра А., Руис-Постиго Дж. А. и др. (2012). Оценка и составление карты населения, подверженного риску сонной болезни. PLoS Negl Trop Dis 6 (10): e1859. DOI: 10.1371 / journal.pntd.0001859 (http://journals.plos.org/plosntds/article?id=10.1371/journal.pntd.0001859 )
  19. ^ Шоу, А. П. М., 2004. Экономика африканского трипаносомоза. In The Trypanosomiases (ред. I. Maudlin, P.H. Holmes & M.A. Miles) CABI Publishing, 2004, стр. 369-402
  20. ^ «Энтомолог Капанна Э. Баттиста Грасси и Римская школа маляриологии. Парасситология. Декабрь 2008 г .; 50 (3-4): 201-11. PMID: 20055229».
  21. ^ а б c К. А. Хоар (1970). «Систематическое описание трипаносом млекопитающих Африки». У Х. Маллигана; В. Поттс (ред.). Африканские трипаносомозы. Лондон, Великобритания: Джордж Аллен и Анвин Ltd. ISBN  0-04-614001-8.
  22. ^ Ян Ван Ден Аббеле; Гай Кальжон; Карин Де Риддер; Патрик Де Бэтселье; Марк Кузманс (2010). «Trypanosoma brucei изменяет состав слюны цеце, изменяя пищевое поведение мух, которое способствует передаче паразитов». Патогены PLOS. 6 (6): e1000926. Дои:10.1371 / journal.ppat.1000926. ЧВК  2880569. PMID  20532213.
  23. ^ Т. Черене; Р. А. Сани; Дж. М. Панандам; С. Надзр; Н. Спейбрук; П. ван ден Босше (2004). «Сезонная распространенность трипаносомоза крупного рогатого скота в зоне, зараженной мухой цеце, и зоне, свободной от мухи цеце, в регионе Амхара, на северо-западе Эфиопии». Ондерстепортский журнал ветеринарных исследований. 71 (4): 307–12. Дои:10.4102 / ojvr.v71i4.250. PMID  15732457.
  24. ^ Р. К. Хант (2004). "Страница трипаносомоза", он-лайн по микробиологии и иммунологии"". Университет Южной Каролины. Получено 2005-04-02.[постоянная мертвая ссылка ]
  25. ^ "Trypanosoma simiae - CABI Invasive Species Compendium". Cabi.org.
  26. ^ "Патология, микробиология и иммунология - Медицинский факультет | Университет Южной Каролины". Sc.edu. Получено 12 ноября 2020.
  27. ^ Г. Хиде (1999). «История сонной болезни в Восточной Африке». Обзоры клинической микробиологии. 12 (1): 112–125. Дои:10.1128 / CMR.12.1.112. ЧВК  88909. PMID  9880477.
  28. ^ Acosta-Serrano, A .; Vassella, E .; Линигер, М .; Renggli, C.K .; Brun, R .; Roditi, I .; Энглунд, П. Т. (2001). «Поверхностный слой проциклической Trypanosoma brucei: запрограммированная экспрессия и протеолитическое расщепление проциклина у мухи цеце». Труды Национальной академии наук. 98 (4): 1513–1518. Bibcode:2001PNAS ... 98.1513A. Дои:10.1073 / пнас.98.4.1513. ЧВК  29288. PMID  11171982.
  29. ^ «Трипанотолерантный домашний скот в контексте стратегий борьбы с трипаносомозом». Fao.org. Получено 12 ноября 2020.
  30. ^ «Исследование характеристик генетических ресурсов животных и их сохранения в ...» Slideshare.net. Получено 12 ноября 2020.
  31. ^ ФАО. 2003. Экономические рекомендации по стратегическому планированию борьбы с мухой цеце и трипаносомозом в Западной Африке, автор: A.P.M. Шоу. Научно-техническая серия PAAT № 5. Рим.
  32. ^ "Хедрик, Дэниел Р." Эпидемии сонной болезни и колониальные меры в Восточной и Центральной Африке, 1900-1940 гг. "PLoS игнорирует тропические болезни, том 8,4 e2772. 24 апреля 2014 г., doi: 10.1371 / journal.pntd.0002772".
  33. ^ "S., J. Искоренение сонной болезни из Principe 1. Nature 98, 311–312 (1916). DOI 10.1038 / 098311a0".
  34. ^ «СТРАТЕГИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛОВУШЕК И ЦЕЛЕЙ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЦЕЦЕ И АФРИКАНСКОГО ТРИПАНОСОМАЗА» (PDF). who.int.
  35. ^ «Записка о сонной болезни на острове Принсипи и Анголе, западное побережье Африки». Doi.org.
  36. ^ Дойл-Берр, Нора. «Ученые разгадывают тайну полос зебры». Christian Science Monitor. Получено 15 мая, 2012.
  37. ^ Egri, A .; Blaho, M .; Kriska, G .; Farkas, R .; Гюрковский, М .; Akesson, S .; Хорват, Г. (2012). «Поляротактические табаниды находят полосатые узоры с модуляцией яркости и / или поляризации наименее привлекательными: преимущество полосок зебры». Журнал экспериментальной биологии. 215 (5): 736–745. Дои:10.1242 / jeb.065540. PMID  22323196.
  38. ^ Врейсен, М.Дж., Салех, К.М., Али, М.Ю., Абдулла, А.М., Чжу, З.-Р., Джума, К.Г., Дайк, В.А., Мсанги, А.Р., Мконьи, П.А., Фельдманн, Х.У., 2000. Glossina austeni (Diptera : Glossinidae) уничтожен на острове Унгуджа, Занзибар, с использованием метода стерильных насекомых. J. Econ. Энтомол. 93, 123–135
  39. ^ Тамби, Э.Н., Майна, О.В., Мухеби, А.В. И Рэндольф, Т.Ф. 1999. Оценка экономического воздействия борьбы с чумой крупного рогатого скота в Африке, OIE Rev. Sci. Тех.18 (2): 458-77
  40. ^ Mdoe, N. S. Y. 2003. Развитие животноводства и сельского хозяйства на Занзибаре, ликвидация мухи цеце: последующее социально-экономическое исследование. Отчет подготовлен для Международного агентства по атомной энергии. МАГАТЭ, Вена, Австрия.
  41. ^ «Проект по искоренению мухи цеце в Сенегале получил награду за лучшие методы устойчивого развития». Iaea.org. Получено 12 ноября 2020.
  42. ^ Пакетт, Даниэль (2019-05-31). «Финансируемый США ядерный проект по уничтожению мухи-убийцы спасает коров Западной Африки». Вашингтон Пост. Получено 2019-06-01.
  43. ^ Буйе, Ф; Сек, MT; Дико, AH; Салл, Б; Lo, M; и другие. (2014). «Предварительный анализ выгод и затрат на ликвидацию популяции Glossina palpalis gambiensis в Ниаес в Сенегале». PLOS Negl Trop Dis. 8 (8): e3112. Дои:10.1371 / journal.pntd.0003112. ЧВК  4140673. PMID  25144776.
  44. ^ Алсан, Марселла (январь 2015 г.). «Влияние мухи цеце на развитие Африки» (PDF). Американский экономический обзор. 105 (105): 382–410. Дои:10.1257 / aer.20130604.
  45. ^ Чавес, Исайас; Энгерман, Стэнли; Робинсон, Джеймс (2013). «Новое изобретение колеса: экономические преимущества колесного транспорта в ранней британской колониальной Западной Африке» (PDF). Кембридж, Массачусетс. Дои:10.3386 / w19673. S2CID  153184179. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  46. ^ Гибсон В. (2015). «Опасные связи: сексуальная рекомбинация среди патогенных трипаносом» (PDF). Res. Микробиол. 166 (6): 459–66. Дои:10.1016 / j.resmic.2015.05.005. PMID  26027775.
  47. ^ Хао З., Касумба И., Аксой С. (2003). «Провентрикулус (кардия) играет решающую роль в иммунитете мухи цеце (Diptera: Glossinidiae)». Insect Biochem. Мол. Биол. 33 (11): 1155–64. Дои:10.1016 / j.ibmb.2003.07.001. PMID  14563366.

дальнейшее чтение

Учебники

  • Бакстон, П. (1955). Естественная история мухи цеце: изложение биологии рода Glossina (Diptera). Лондон, Великобритания: H.K. Льюис и Ко.
  • Форд, Дж. (1971). Роль трипаносомозов в экологии Африки. Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press.
  • Глазго, Дж. (1963). Распространение и изобилие цеце. Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии, № 20. Оксфорд, Великобритания: Pergamon Press.
  • Утечка, С. (1998). Биология и экология цеце: их роль в эпидемиологии и борьбе с трипаносомозом. Нью-Йорк: CABI Publishing. книжный сайт
  • Модлин И., Холмс П. Х. и Майлз М. А. (2004). Трипаносомозы. CAB International.
  • Маккелви, Дж., Младший (1973). Человек против цеце: борьба за Африку. Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета.
  • Маллиган, Х. и Поттс, В. (1970). Африканские трипаносомозы. Лондон: Джордж Аллен и Анвин, Ltd.

внешние ссылки