Личинка дауэра - Dauer larva

Дауэр (Немецкий "умереть Дауэр", английский "непреходящий", "продолжительность" в значении "длительность",[1]) описывает альтернативную стадию развития нематода черви, особенно рабдитиды включая Caenorhabditis elegans, в результате чего личинка впадает в своего рода застой и может выжить в суровых условиях.[2][3] Поскольку решение перейти на стадию дауэра зависит от внешних факторов, оно представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизм.[4][5] Состояние dauer имеет другие названия у различных типов нематод, такие как «диапауза »Или« гипобиоз », но поскольку C. elegans нематода стала наиболее изученной нематодой, термин «стадия дауэра» или «личинки дауэра» становится общепризнанным, когда речь идет об этом состоянии у других свободноживущих нематод. Стадия dauer также считается эквивалентной инфекционной стадии паразитический нематода личинки.

Как впервые предположил Э. Маупас в 1899-1900 гг., Все нематоды имеют пять стадий, разделенных четырьмя стадиями. линька.[2] В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения, C. elegans личинки проходят четыре стадии линьки, которые обозначены как L1, L2, L3 и L4. После L4 животные линяют до репродуктивной взрослой стадии. Однако, когда окружающая среда неблагоприятна, животные L1 и L2 имеют возможность переключить свое развитие с воспроизводства на формирование дауэра. Такие сигналы как температура, продовольственное снабжение и уровни вызывающего слабость феромон, показатель плотности населения, влияет на это решение. Таким образом, личинки дауэра считаются альтернативной личинкой стадии L3, и этой стадии иногда предшествует стадия L2d. Животные L2d считаются pre-dauer и характеризуются задержкой развития и темным кишечником, образующимся в результате накопления жира. Личинки L2d могут либо продолжить нормальное развитие, либо перейти в стадию dauer в зависимости от того, сохраняются ли условия, вызвавшие их образование. Однако Дауэр не является постоянным состоянием. Фактически, если кормовая база и плотность популяции становятся оптимальными для роста, личинки дауэра могут выйти из этой стадии и стать L4, а затем и взрослыми особями.[6]

Личинки Дауэра широко изучаются биологами из-за их способности выживать в суровых условиях окружающей среды и жить в течение длительного периода времени. Например, C. elegans Личинки dauer могут выжить до четырех месяцев, что намного больше, чем их средняя продолжительность жизни, составляющая около трех недель при нормальном репродуктивном развитии.[7] Два гена, которые необходимы для образования дауэра: daf-2 и daf-23.[8] Формирование Дауэра в C. elegans требуется ядерный рецептор DAF-12 и вилка фактор транскрипции DAF-16. В благоприятных условиях DAF-12 активируется стероидный препарат гормон, называется дафахроновая кислота, произведенный цитохром p450, DAF-9. DAF-9 и DAF-12 были замешаны Синтия Кеньон и его коллег, как необходимое для длительного долголетия, наблюдаемого у животных, у которых отсутствует зародышевые линии. Кеньон показал это, хотя daf-16 ген необходим для продление жизни в C. elegansэффект продления жизни может быть отделен от задержки роста.[9] Было показано, что увеличение продолжительности жизни связано с увеличением стрессоустойчивости.[10]

Характерной чертой стадии дауэра является ярко выраженный крылья которые могут быть причастны к входу (L1) и выходу (до взрослого или L4 в C. elegans) стадии дауэра.

Личинки дауэра обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновение или вибрацию. Они могут стоять на хвосте, размахивая телом в воздухе, и прикрепляться к проходящим мимо животным, особенно к насекомым, что позволяет им путешествие к новым источникам пищи. Например, личинки дауэра рабдитид часто встречаются параллельными рядами под надкрылья из навозные жуки, которые доставляют их к свежим запасам навоза.[2]

C. elegans не хватает штаммов полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) подвергаются усиленной задержке Дауэра при выращивании без холестерин. Исследование обнаружило эндоканнабиноиды подавляют образование дауэра, вызванное дефицитом ПНЖК или нарушением движения холестерина.[11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фукс, Антон Гилберт (1937). Neue parasitische und halbparasitische Nematoden bei Borkenkäfern und einige andere Nematoden [Новые паразитические и полупаразитические нематоды с короедами и некоторыми другими нематодами] (на немецком). Фишер.
  2. ^ а б c Рой С. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. КАБИ. С. 4–5. ISBN  978-0-85199-786-5.
  3. ^ Загадка Д.Л., Суонсон М.М., Альберт П.С. (1981). «Взаимодействующие гены в формировании личинки нематоды dauer». Природа. 290 (5808): 668–671. Bibcode:1981Натура.290..668р. Дои:10.1038 / 290668a0. PMID  7219552.
  4. ^ Ху, Патрик Дж. (2007). "Дауэр". WormBook: 1–19. Дои:10.1895 / wormbook.1.144.1. ISSN  1551-8507. ЧВК  2890228. PMID  17988074. Получено 2009-11-05.
  5. ^ Sommer, Ralf J .; Акира Огава (сентябрь 2011 г.). «Гормональный сигнал и фенотипическая пластичность в развитии и эволюции нематод». Текущая биология. 21 (18): R758 – R766. Дои:10.1016 / j.cub.2011.06.034. ISSN  0960-9822. PMID  21959166.
  6. ^ ЗАГАДКА, D .. 12 Личинка Дауэра. Архив монографий Колд-Спринг-Харбор, Северная Америка, 17 января 1988 г. Доступно по адресу: https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/5027/4126. Дата обращения: 14 июля 2016 г.
  7. ^ Майер, Мелани Дж .; Ральф Дж. Соммер (2011). «Естественная изменчивость формации Pristionchus pacificus dauer свидетельствует о перекрестном предпочтении феромонов dauer нематод, а не о собственном предпочтении». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1719): 2784–2790. Дои:10.1098 / rspb.2010.2760. ЧВК  3145190. PMID  21307052.
  8. ^ Готтлиб С, Рувкун Г (1994). «daf-2, daf-16 и daf-23: генетически взаимодействующие гены, контролирующие формирование Дауэра у Caenorhabditis elegans». Генетика. 137 (1): 107–120. ЧВК  1205929. PMID  8056303.
  9. ^ Кеньон С., Чанг Дж., Генш Э., Руднер А., Табтианг Р. (1993). «Мутант C. elegans, который живет вдвое дольше, чем дикий тип». Природа. 366 (6454): 461–464. Bibcode:1993Натура.366..461K. Дои:10.1038 / 366461a0. PMID  8247153.
  10. ^ Литгоу GJ, White TM, Melov S, Johnson TE (1995). «Термостойкость и увеличенная продолжительность жизни, обусловленная мутациями одного гена и вызванная тепловым стрессом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (16): 7540–7544. Bibcode:1995PNAS ... 92.7540L. Дои:10.1073 / пнас.92.16.7540. ЧВК  41375. PMID  7638227.
  11. ^ Галлес, Селина; Prez, Gastón M .; Пеньков, Сидер; Боланд, Себастьян; Porta, Exequiel O.J .; Altabe, Silvia G .; Labadie, Guillermo R .; Шмидт, Ульрике; Кнёлькер, Ханс-Иоахим (23.04.2018). «Эндоканнабиноиды у Caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних резервов». Научные отчеты. 8 (1): 6398. Bibcode:2018НатСР ... 8.6398G. Дои:10.1038 / s41598-018-24925-8. ISSN  2045-2322. ЧВК  5913221. PMID  29686301.

внешняя ссылка