Феромон - Pheromone

Для использования в других целях см. Феромон (значения).
Веером пчела разоблачает Насонова железа (белый - на кончике брюшка) выпускает феромон, чтобы заманить рой в пустой улей

А феромон (из Древнегреческий φέρω феро "нести" и гормон ) является секретируемым или экскретируемым химический фактор, который вызывает социальную реакцию у членов одного и того же разновидность. Феромоны - это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела секретирующего человека, чтобы влиять на поведение принимающих людей.[1] Есть тревога феромоны, феромоны следа еды, половые феромоны и многие другие, влияющие на поведение или физиологию. Феромоны используются из основных одноклеточный прокариоты усложнять многоклеточный эукариоты.[2] Их использование среди насекомые был особенно хорошо задокументирован. Кроме того, некоторые позвоночные, растения и инфузории общаться с помощью феромонов.

Фон

В Портманто слово «феромон» был придуман Петером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году на основе греческого φερω фероо («Я ношу») и ὁρμων гормон («стимулирующий»).[3] Феромоны также иногда относят к экто-гормонам. Их ранее исследовали различные ученые, в том числе Жан-Анри Фабр, Джозеф А. Линтнер, Адольф Бутенандт, и этолог Карл фон Фриш кто называл их разными именами, например, «тревожными веществами». Эти химические посланники переносятся за пределы тела и влияют на нейросхемы, в том числе автономная нервная система с гормон или же цитокин опосредованный физиологический изменения, воспалительный сигнализация, иммунная система изменения и / или изменение поведения получателя.[4] Они предложили термин для описания химических сигналов от сородичи которые вызывают врожденное поведение вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбыкол, химически хорошо охарактеризованный феромон, выделяемый самкой тутовый шелкопряд для привлечения товарищей.[5]

Типы

Агрегация

Агрегация нимф клопов

Феромоны агрегации действуют при выборе партнера, преодолении сопротивления хозяина путем массового нападения и защите от хищников. Группа индивидов в одном месте называется совокупностью, независимо от того, состоит ли она из одного или обоих полов. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются феромонами агрегации, потому что они обычно приводят к прибытию представителей обоих полов в место вызова и увеличивают плотность сородичей, окружающих источник феромона. Большинство половых феромонов вырабатываются самками; только небольшой процент сексуальных аттрактантов производится самцами.[6] Феромоны агрегации были обнаружены у представителей Жесткокрылые, Двукрылые, Hemiptera, Диктиоптеры, и Прямокрылые. В последние десятилетия важность применения феромонов агрегации в борьбе с долгоносиком (Anthonomus grandis ), долгоносики хранимых продуктов (Sitophilus zeamais), Sitophilus granarius, Sitophilus oryzae, а также горохово-бобовый долгоносик (Sitona lineatus) был продемонстрирован. Феромоны агрегации являются одними из наиболее экологически селективных методов подавления вредителей. Они нетоксичны и эффективны при очень низких концентрациях.[7]

Тревога

Некоторые виды выделяют летучие вещества при нападении хищника, который может спровоцировать бегство (в тля ) или агрессия (в муравьи, пчелы, термиты )[8] у представителей одного вида. Например, Веспула чешуйчатая используйте феромоны тревоги, чтобы предупредить других об угрозе.[9] В Восклицательный полистес феромоны тревоги также используются в качестве предупреждения для приближающихся хищников.[10] Феромоны также существуют в растениях: некоторые растения излучают феромоны тревоги, когда их пасут, что приводит к танин производство на соседних заводах.[нужна цитата ] Эти танины делают растения менее аппетитными для травоядное животное.[11][ненадежный источник? ]

Эпидектический

Эпидектический Когда речь идет о насекомых, феромоны отличаются от феромонов территории. Fabre наблюдали и отмечали, как «самки, откладывающие яйца в эти плоды, откладывают эти загадочные вещества в непосредственной близости от своей кладки, чтобы подать сигнал другим самкам того же вида, что они должны сцепиться в другом месте». Может быть полезно отметить, что слово «эпидиктический», имеющее отношение к демонстрации или показу (от греческого «дейксис»), имеет другое, но родственное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.

Релизер

Феромоны-высвобождающие вещества - это феромоны, которые вызывают изменение в поведении реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы аттрактантов для привлечения партнеров на расстоянии двух миль или более. Как правило, этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро разрушается. Напротив, праймер-феромон имеет более медленное начало и большую продолжительность. Например, кролики (матери) выделяют феромоны молочных желез, которые вызывают немедленное кормление грудью их детей.[12]

Сигнал

Сигнальные феромоны вызывают кратковременные изменения, такие как высвобождение нейромедиатора, активирующего ответ. Например, молекула гонадолиберина действует у крыс как нейротрансмиттер, вызывая лордоз поведение.[4]

Грунтовка

Праймерные феромоны запускают изменение событий развития (в которых они отличаются от всех других феромонов, вызывающих изменение поведения). Впервые они были описаны в Schistocerca gregaria к Мод Норрис в 1954 г.[13]

Территориальный

Располагаясь в окружающей среде, территориальные феромоны отмечают границы и идентичность территории организма. У кошек и собак эти гормоны присутствуют в моче, которые они депозит на достопримечательностях служащая для обозначения периметра заявленной территории. У социальных морских птиц щетка используется для обозначения гнезд, брачных подарков и границ территории с поведением, ранее описываемым как «смещение деятельности '.[12]

Тащить

Социальные насекомые обычно используют феромоны следа. Например, муравьи отметьте свой путь феромонами, состоящими из летучих углеводороды. Некоторые муравьи оставляют первый след из феромонов, возвращаясь в гнездо с едой. Эта тропа привлекает других муравьев и служит ориентиром.[14] Пока источник пищи остается доступным, приходящие муравьи будут постоянно обновлять феромоновый след. Феромон требует постоянного обновления, потому что он быстро испаряется. Когда запасы пищи начинают истощаться, создание следов прекращается. Муравьи фараоны (Monomorium pharaonis ) отмечают следы, которые больше не ведут к еде, с помощью репеллентного феромона, который вызывает у муравьев поведение избегания.[15] Отталкивающие маркеры следа могут помочь муравьям проводить более эффективные коллективные исследования.[16] Армейский муравей Eciton burchellii представляет собой пример использования феромонов для обозначения и поддержания тропинок за пищей. Когда такие виды ос, как Polybia sericea нашли новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому месту гнездования.

Стаи гусеницы, такие как гусеница лесной палатки проложите следы феромонов, которые используются для группового движения.[17]

Секс

Основная статья: Половой феромон
Мужской Данай Хрисипп показаны мешочек с феромонами и щеткообразный орган в Керала, Индия

У животных половые феромоны указывают на готовность самки к размножению. Кобели также могут испускать феромоны, которые передают информацию об их виде и генотип.

На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например, Bacillus subtilis, Пневмококк, Bacillus cereus) выделяют определенные химические вещества в окружающую среду, чтобы вызвать «компетентное» состояние у соседних бактерий.[18] Компетентность - это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам брать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном. Этот половой процесс называется трансформацией.

Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многих видов.[19] К этим видам относятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae, нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo, водяная плесень Ахля амбисексуальная, водный гриб Allomyces macrogynus, слизевик Dictyostelium discoideumинфузорий простейшие Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri. Кроме того, самец копеподы может следовать трехмерный след феромона, оставленный плывущей самкой, и самцом гаметы многих животных используют феромоны, чтобы найти женскую гамету для оплодотворение.[20]

Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum, мотыльки Helicoverpa zea и Агротис ипсилон, пчела Xylocopa sonorina и бабочка Клетка Эдит выпускают половые феромоны, чтобы привлечь партнера, а некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаружить потенциального партнера на расстоянии до 10 км (6,2 мили).[21][22] Некоторые насекомые, такие как мотыльки-призраки, используйте феромоны во время лек вязка.[23] Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, Колия эвритема бабочки выделяют феромоны - обонятельный сигнал, важный для выбора партнера.[24]

Влияние вирусной инфекции Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение женщин Helicoverpa zea мотыльков заключается в том, что в отсутствие самцов они проявляли кричащее поведение и кричали так же часто, но в среднем на более короткие периоды времени, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом женщины часто контактировали с мужчинами и продолжали звонить; Было обнаружено, что они производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают вдвое больше самцов, чем контрольные самки, в экспериментах с летным туннелем.[25]

Феромоны также используются пчелами и осами. Некоторые феромоны могут использоваться для подавления сексуального поведения других людей, что создает репродуктивную монополию - осы. R. marginata использует это.[26] Что касается Бомб гиперборей виды, самцы, иначе известные как трутни, патрулируют цепи запахов (феромонов), чтобы найти королев.[27] В частности, феромоны для Bombus hyperboreus, включают октадеценол, 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол.[28]

Феромоны также используются при обнаружении эструс в свиноматки. Кабан феромоны распыляются в свинарник, и те свиноматки, которые демонстрируют сексуальное возбуждение как известно, в настоящее время доступны для разведения. Морские ежи выпускают феромоны в окружающую воду, посылая химическое сообщение, которое заставляет других ежей в колонии одновременно извергать свои половые клетки.

Другой

Эта классификация, основанная на влиянии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

  • Феромоны Насонова (рабочие пчелы)
  • Королевские феромоны (пчелы)
  • Успокаивающие (умиротворяющие) феромоны (млекопитающие)
  • Некромоны, испускаемые умершим и разлагающимся организмом; состоящий из олеиновый и линолевая кислота, они позволяют ракообразным и гексаподам определять присутствие мертвых сородичи.[29]

Эволюция

Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны, существует во всех типах животных и, таким образом, является самым древним из органов чувств.[нужна цитата ] Было высказано предположение, что он служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди представителей одного и того же вида.[30]

Кроме того, было высказано предположение, что в процессе эволюции одноклеточный прокариоты к многоклеточный эукариоты, передача сигналов первичного феромона между людьми могла развиться в паракринный и эндокринная сигнализация внутри отдельных организмов.[31]

Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения и избегания у животных, вызванные химическими сигналами, формируют филогенетическую основу переживания эмоций у людей.[32]

Рецепторы феромонов

В обонятельном эпителии

Дальнейшая информация: Рецептор, связанный со следами амина

Человек следовые амино-ассоциированные рецепторы группа из шести G-белковые рецепторы (т.е. TAAR1, TAAR2, TAAR5, TAAR6, TAAR8, и TAAR9 ), которые - за исключением TAAR1 - выражаются в человеческом обонятельный эпителий.[33] У человека и других животных TAAR в обонятельный эпителий функционировать как обонятельные рецепторы которые обнаруживают летучий амин одоранты, включая определенные феромоны;[33][34] Эти TAAR предположительно функционируют как класс рецепторов феромонов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов.[33][34]

Обзор исследований с участием животных, не относящихся к человеку, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательный или же аверсивный поведенческие реакции на рецепторный агонист.[34] В этом обзоре также отмечено, что поведенческая реакция, вызванная TAAR, может варьироваться в зависимости от вида (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламин у мышей и отвращение к триметиламину у крыс).[34] У людей hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, который вызывает отвращение для людей;[34][35] однако hTAAR5 - не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у человека.[34][35] По состоянию на декабрь 2015 г. Опосредованное hTAAR5 отвращение к триметиламину не изучалось в опубликованных исследованиях.[35]

В сошниково-носовом органе

Дальнейшая информация: Вомероназальный рецептор

В рептилии, амфибия и феромоны млекопитающих, не являющихся приматами, обнаруживаются регулярным обонятельный мембраны, а также вомероназальный орган (VNO), или орган Якобсона, расположенный в основании носовая перегородка между носом и ртом и является первой стадией вспомогательная обонятельная система.[36] Хотя ВНО присутствует у большинства земноводных, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами,[37] это отсутствует в птицы, взрослый катар обезьяны (ноздри обращены вниз, а не в стороны), и обезьяны.[38] Активная роль человеческого VNO в обнаружении феромонов оспаривается; хотя он явно присутствует в плод это кажется атрофированный, усохшая или полностью отсутствует у взрослых. Три различных семейства вомероназальные рецепторы, предположительно чувствительные к феромонам, были идентифицированы в вомероназальном органе, названном V1Rs, V2Rs и V3Rs. Все G-белковые рецепторы но они лишь отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль.[36]

Использует

Животные, не относящиеся к человеку

Улавливание феромонов

Основная статья: Феромоновая ловушка

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как Японский жук, акробат муравей, а непарный мотылек, может использоваться для отлова соответствующего насекомого в целях мониторинга, для контроля популяции путем создания беспорядка, для прерывания спаривания и предотвращения дальнейшей кладки яиц.

Избежание инбридинга

Смотрите также: избегание инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более дальних родственников по запаховым сигналам,[39] что позволяет им избежать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредные инбридинг.[40] Хименес и др. показали, что у инбредных мышей значительно снизилась выживаемость, когда они были повторно введены в естественную среду обитания.[40] Помимо мышей, два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Бомбус фригидус, было замечено, что феромоны используются как средство распознавания родства, чтобы избежать инбридинга.[41] Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают определенные пути за пределами своих гнезд феромонами и впоследствии «патрулируют» эти пути.[41] Неродственных репродуктивных самок привлекают феромоны, откладываемые самцами на этих путях, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними.[41] Было обнаружено, что другие пчелы вида Bombus испускают феромоны в качестве прекопулятивных сигналов, таких как Bombus lapidarius.[42]

Люди

Дальнейшая информация: Человеческие половые феромоны
Смотрите также: Запах тела и Список нейростероидов § Феромоны и ферины

В то время как люди сильно зависят от визуальных сигналов, запахи в непосредственной близости также играют роль в социально-сексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью изучения человеческих феромонов является потребность в чистоте и отсутствии запаха у людей-участников.[43] Эксперименты были сосредоточены на трех классах предполагаемых феромонов человека: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты и стимуляторы вомероназальный орган.

Подмышечные стероиды

Подмышечные стероиды производятся яички, яичники, апокринный железы и надпочечники.[44] Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды.[45] Изменение активности в период полового созревания предполагает, что люди могут общаться через запахи.[44] Некоторые подмышечные стероиды были описаны как потенциальные феромоны человека: андростадиенол, андростадиенон, андростенол, андростенон, и андростерон.

  • Андростенол - предполагаемый женский феромон.[45] В исследовании, проведенном Кирком-Смитом в 1978 году, людям в хирургических масках, обработанных андростенолом или не леченных, показывали изображения людей, животных и зданий и просили оценить их привлекательность.[46] Люди в масках, обработанные андростенолом, оценили свои фотографии как «теплее» и «дружелюбнее».[46] Самый известный пример - синхронизация менструальные циклы среди женщин, основанных на бессознательных запахах, Эффект Макклинтока им. главного исследователя, Марта МакКлинток, Чикагского университета.[47][48] Группа женщин почувствовала запах пота от других женщин. В зависимости от времени в месяце, когда собирался пот (до, во время или после овуляции), имелась связь с ускорением или замедлением менструального цикла женщины-реципиента. В исследовании 1971 года было предложено два типа задействованных феромонов: «Один, вырабатываемый перед овуляцией, укорачивает яичниковый цикл; а второй, вырабатываемый непосредственно во время овуляции, удлиняет цикл». Однако недавние исследования и обзоры методологии поставили под сомнение достоверность ее результатов.[49][50]
  • Предполагается, что андростенон секретируется только мужчинами в качестве аттрактанта для женщин, и считается положительным эффектор по настроению. Похоже, что он по-разному влияет на женщин, в зависимости от того, где женщина находится в ее менструальном цикле, с наибольшей чувствительностью к нему во время овуляции.[45] В 1983 году у участников исследования, подвергавшихся воздействию андростенона, наблюдались изменения в проводимости кожи.[51] Было обнаружено, что андростенон более приятен для женщин во время овуляции.[43]
  • Андростадиенон влияет на лимбическую систему и вызывает у женщин положительную реакцию, улучшая настроение.[44] Ответ на андростадиенон зависит от человека и окружающей среды, в которой он находится.[52] Андростадиенон отрицательно влияет[как? ] восприятие боли у женщин.[52] Женщины, как правило, положительно реагируют на введение андростадиенона, тогда как мужчины реагируют более отрицательно. В эксперименте Хаммера и МакКлинтока андростадиенон или контрольный запах был помещен на верхние губы пятидесяти мужчин и женщин, и они были проверены на четыре воздействия феромона: 1) автоматическое внимание к положительным и отрицательным выражениям лица, 2) сила когнитивной и эмоциональной информации как отвлекающих факторов в простой задаче на время реакции, 3) относительное внимание к социальным и несоциальным стимулам (например, нейтральные лица), и 4) настроение и внимательность в отсутствие социального взаимодействия. Те, кто получал андростадиенон, обращали больше внимания на эмоциональные выражения лица и эмоциональные слова, но не обращали повышенного внимания на нейтральные лица. Эти данные предполагают, что андростадиенон может повышать внимание к эмоциональной информации, заставляя человека чувствовать себя более сосредоточенным. Считается, что андростадиенон влияет на то, как мозг воспринимает и обрабатывает информацию.[52]

Хотя с точки зрения эволюции можно ожидать, что у людей есть феромоны, эти три молекулы еще предстоит строго доказать, что они действуют как таковые. Исследования в этой области страдали от небольших размеров выборки, предвзятость публикации, ложные срабатывания и плохая методология.[53]

Вагинальные алифатические кислоты

Класс алифатических кислот (летучие жирные кислоты как своего рода карбоновая кислота ) была обнаружена у самки макаки резус который произвел шесть типов во влагалищных жидкостях.[54] Комбинация этих кислот называется копулинами. Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех пробах вагинальной жидкости женщины.[54] Даже у людей одна треть женщин имеет все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается перед овуляцией.[54] Копулины используются для сигнала об овуляции; однако, поскольку овуляция у человека скрыта, считается, что они могут использоваться не только для сексуального общения, но и для других целей.[44]

Стимуляторы сошниково-носового органа

Человек вомероназальный орган имеет эпителий который может служить химическим сенсорным органом; однако гены, кодирующие рецепторы VNO, нефункциональны псевдогены в людях.[43] Кроме того, хотя в VNO человека есть сенсорные нейроны, похоже, что нет никаких связей между VNO и центральной нервной системой. Соответствующая обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Были сообщения о том, что человеческий VNO действительно функционирует, но только реагирует на гормоны «в зависимости от пола». Также были обнаружены гены рецепторов феромонов в обонятельной слизистой оболочке.[43] К сожалению, не было экспериментов, сравнивающих людей, не имеющих VNO, и людей, у которых оно есть. Спорный вопрос о том, попадают ли химические вещества в мозг через ВНО или другие ткани.[44]

В 2006 году было показано, что вторая мышь рецептор подкласс находится в обонятельный эпителий. Называется следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR), некоторые активируются летучими амины обнаружен в моче мышей, включая один предполагаемый феромон мыши.[55] Ортологичный рецепторы существуют у людей, обеспечивая, как предполагают авторы, доказательство механизма обнаружения человеческих феромонов.[56]

Хотя существуют споры о механизмах функционирования феромонов, есть доказательства того, что феромоны действительно влияют на людей.[57] Несмотря на эти доказательства, окончательно не доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Этим экспериментам, предполагающим, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на людей, противостоят другие, указывающие, что они не имеют никакого эффекта.[44]

В настоящее время изучается возможная теория, согласно которой эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются их основные комплексы гистосовместимости (MHC) комбинация.[58] Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства.[43] Клаус Ведекинд и его коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи людей, у которых MHC отличается от их собственного.[59]

Некоторые рекламодатели спреев для тела заявляют, что их продукция содержит половые феромоны человека, которые действуют как афродизиак. Несмотря на эти утверждения, ни одно феромонное вещество не могло напрямую влиять на поведение человека в экспертная оценка изучать.[44][60][оспаривается – обсуждать] Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается умозрительной и спорной.[61]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определение феромона». MedicineNet Inc. 19 марта 2012 г.
  2. ^ Клееребезем, М; Quadri, LE (октябрь 2001 г.). «Пептид-феромон-зависимая регуляция производства антимикробных пептидов у грамположительных бактерий: случай многоклеточного поведения». Пептиды. 22 (10): 1579–96. Дои:10.1016 / S0196-9781 (01) 00493-4. PMID  11587786.
  3. ^ Карлсон П .; Люшер М. (1959). «Феромоны: новый термин для класса биологически активных веществ». Природа. 183 (4653): 55–56. Bibcode:1959Натура.183 ... 55K. Дои:10.1038 / 183055a0. PMID  13622694.
  4. ^ а б Коль СП, Ацмюллер М., Финк Б., Граммер К. (октябрь 2001 г.). «Феромоны человека: интеграция нейроэндокринологии и этологии». Neuro Endocrinol. Латыш. 22 (5): 309–21. PMID  11600881.
  5. ^ Бутенандт, А.; Beckamnn, R .; Хеккер, Э. (1961). "Über den Sexuallockstoff des Seidenspinners .1. Der biologische Test und die Isolierung des reinen Sexuallockstoffes Bombykol". Hoppe-Seyler's Zeitschrift für Physiologische Chemie. 324: 71–83. Дои:10.1515 / bchm2.1961.324.1.71. PMID  13689417.
  6. ^ «Феромоны агрегации насекомых». www.msu.edu. Получено 19 февраля 2018.
  7. ^ Ландольт, Дж. П. (1997). «Половой аттрактант и агрегационные феромоны самцов насекомых-фитофагов». Американский энтомолог. 43 (1): 12–22. Дои:10.1093 / ae / 43.1.12.
  8. ^ Šobotník, J .; Hanus, R .; Kalinová, B .; Пискорский, Р .; Cvačka, J .; Bourguignon, T .; Ройсин Ю. (апрель 2008 г.). "(E,E) -α-Фарнезен, тревожный феромон термитов Prorhinotermes canalifrons". Журнал химической экологии. 34 (4): 478–486. CiteSeerX  10.1.1.673.1337. Дои:10.1007 / s10886-008-9450-2. PMID  18386097.
  9. ^ Ландольдт П.Дж., Рид Х.С. и Хит Р.Р. "Феромон тревоги из головы рабочего Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", "Флоридский энтомолог", июнь 1999 г.
  10. ^ Почта, округ Колумбия; Даунинг, штат Гавайи; Жанна, Р.Л. (1984). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus». Журнал химической экологии. 10 (10): 1425–1433. Дои:10.1007 / BF00990313. PMID  24318343.
  11. ^ Ж. дю П. Ботма (2002). Управление ранчо игры (4-е изд.). Ван Шайк. ISBN  978-0-627-02471-9.
  12. ^ а б Кимбалл, Дж. Феромоны. Страницы биологии Кимбалла. Сентябрь 2008 г.
  13. ^ Норрис, М.Дж. (1954). «Половое созревание пустынной саранчи Schistocerca gregaria (Forskal) с особым упором на эффекты группирования». Бюллетень по борьбе с саранчой. 18: 1–4.
  14. ^ «Возбужденные муравьи идут по следу феромона того же химического вещества, которое они используют, чтобы парализовать свою добычу». Получено 2006-03-14.
  15. ^ Робинсон, E. J. H .; Грин, К. Э .; Jenner, E. A .; Holcombe, M .; Ратниекс, Ф. Л. У. (2008). «Скорость распада привлекательных и отталкивающих феромонов в сети троп для кормления муравьев» (PDF). Насекомые Sociaux. 55 (3): 246–251. Дои:10.1007 / s00040-008-0994-5.
  16. ^ Хант, Э. Р .; Franks, N.R .; Баддели, Р. Дж. (2020). «Байесовский суперорганизм: внешние воспоминания облегчают распределенную выборку». Журнал интерфейса Королевского общества. 17 (167): 20190848. Дои:10.1098 / rsif.2019.0848.
  17. ^ Фицджеральд, Т. Д. (июль 2008 г.). «Использование имитатора феромона для разрушения и разрушения колоний палаточных гусениц (Malacosoma spp.)». Журнал прикладной энтомологии. 132 (6): 451–460. Дои:10.1111 / j.1439-0418.2008.01286.x.
  18. ^ Бернштейн C, Бернштейн H (сентябрь 1997 г.). «Сексуальное общение». J. Theor. Биол. 188 (1): 69–78. Дои:10.1006 / jtbi.1997.0459. PMID  9299310.
  19. ^ Дэнтон Х. О’Дей, Пол А. Хорген (1981) Сексуальные взаимодействия в эукариотических микробах Academic Press, Нью-Йорк. ISBN  0125241607 ISBN  978-0125241601
  20. ^ Дузенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе, Главы 19 и 20. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс ISBN  978-0-674-03116-6.
  21. ^ Райна, AK; Klun, JA. (1984). «Контроль мозгового фактора производства половых феромонов у самок кукурузной совки». Наука. 225 (4661): 531–3. Bibcode:1984Наука ... 225..531R. Дои:10.1126 / science.225.4661.531. PMID  17750856.
  22. ^ Сян Юй-юн; Ян, Мао-фа; Ли, Цзы-чжун (2009). «Вызывающее поведение и ритмы производства половых феромонов у черной бабочки-совки в Китае». Журнал поведения насекомых. 23 (1): 35–44. Дои:10.1007 / s10905-009-9193-0.
  23. ^ Schulz, S .; Francke, W .; König, W. A .; Schurig, V .; Мори, К .; Kittmann, R .; Шнайдер, Д. (декабрь 1990 г.). «Мужской феромон моли быстрой, Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)». Журнал химической экологии. 16 (12): 3511–3521. Дои:10.1007 / BF00982114. PMID  24263445.
  24. ^ Papke, Randi S .; Кемп, Дарелл Дж .; Рутовски, Рональд Л. (2007). «Мультимодальная передача сигналов: структурное ультрафиолетовое отражение предсказывает успех самцов спаривания лучше, чем феромоны у Butterfly Colias eurytheme L. (Pieridae)». Поведение животных. 73: 47–54. Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.07.004.
  25. ^ Burand, JP; Tan, W; Ким, Вт; Нодзима, S; Рулофс, W (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок моли Helicoverpa zea». J Наука о насекомых. 5: 6. Дои:10.1093 / jis / 5.1.6. ЧВК  1283887. PMID  16299596.
  26. ^ Сен, Ручира; Гадагкар, Рагхавендра (2010). «Естественная история и поведение примитивных эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории. 44 (15–16): 959–968. Дои:10.1080/00222931003615703.
  27. ^ «Альпинобомб». Музей естественной истории. Проверено 26 сентября 2015 г.
  28. ^ Свенссон, Бо. ГРАММ; Бергстром, Гуннар (1979). «ФЕРОМОНЫ МАРКИРОВКИ МАЛЬЧИКОВ Alpinobornbus». Журнал химической экологии. 5 (4): 603–615. Дои:10.1007 / bf00987845.
  29. ^ Yao, M .; Rosenfeld, J .; Attridge, S .; Сидху, S .; Аксенов, В .; Ролло, К. (2009). «Древняя химия предотвращения рисков хищничества и болезней». Эволюционная биология. 36 (3): 267–281. Дои:10.1007 / s11692-009-9069-4. ISSN  0071-3260.
  30. ^ Хильдебранд, Дж. Г. (1995). «Анализ химических сигналов нервной системой». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 92 (1): 67–74. Bibcode:1995PNAS ... 92 ... 67H. Дои:10.1073 / пнас.92.1.67. ЧВК  42818. PMID  7816849.
  31. ^ Stoka, AM (июнь 1999 г.). «Филогения и эволюция химической коммуникации: эндокринный подход» (PDF). Журнал молекулярной эндокринологии. 22 (3): 207–25. Дои:10.1677 / jme.0.0220207. PMID  10343281.
  32. ^ Р.С. Герц, Т. Энген, Память запаха: обзор и анализ, Psychon. Bull.Rev. 3 (1996) 300–313.
  33. ^ а б c «Рецептор следовых аминов: введение». Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Получено 15 февраля 2014. Важно отметить, что идентифицированные три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышей мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение содержания которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин, соответственно), которые обогащены в моче самцов по сравнению с самками мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя начало полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Taar выполняет хемосенсорную функцию, которая отличается от рецепторов запахов, роль которых связана с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционный паттерн семейства генов TAAR характеризуется филогенетической кластеризацией по клонам [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
  34. ^ а б c d е ж Liberles SD (октябрь 2015 г.). «Следы рецепторов, связанных с амином: лиганды, нейронные цепи и поведение». Curr. Мнение. Нейробиол. 34: 1–7. Дои:10.1016 / j.conb.2015.01.001. ЧВК  4508243. PMID  25616211. Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может варьироваться в зависимости от вида. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет захватывающую возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
    Рисунок 2: Таблица лигандов, паттернов экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR
  35. ^ а б c Валрабенштейн I, Зингер М, Пантен Дж, Хатт Х, Гиссельманн Г (2015). «Timberol® ингибирует TAAR5-опосредованную реакцию на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей». PLOS One. 10 (12): e0144704. Bibcode:2015PLoSO..1044704W. Дои:10.1371 / journal.pone.0144704. ЧВК  4684214. PMID  26684881. В то время как мыши производят специфичные для пола уровни ТМА в моче и были привлечены ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], указывая на то, что должны быть видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к TMA [19]. Таким образом, можно сделать вывод, что TAAR5 сам по себе достаточен, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Вызывает ли активация TAAR5 посредством TMA определенный поведенческий выход, такой как поведение избегания у людей, все еще требует изучения.
  36. ^ а б Pantages E, Dulac C (2000). «Новое семейство кандидатов в рецепторы феромонов у млекопитающих». Нейрон. 28 (3): 835–845. Дои:10.1016 / S0896-6273 (00) 00157-4. PMID  11163270.
  37. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335. ISBN  978-0205239399.
  38. ^ Кеверне Е.Б. (1999). «Вомероназальный орган». Наука. 286 (5440): 716–720. Дои:10.1126 / science.286.5440.716. PMID  10531049.
  39. ^ Шерборн А.Л., Том М.Д., Патерсон С. и др. (Декабрь 2007 г.). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Curr. Биол. 17 (23): 2061–6. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.041. ЧВК  2148465. PMID  17997307.
  40. ^ а б Хименес Дж. А., Хьюз К. А., Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р. К. (1994). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука. 266 (5183): 271–3. Bibcode:1994Sci ... 266..271J. Дои:10.1126 / science.7939661. PMID  7939661.
  41. ^ а б c Фостер, Роберт Л. (1992). «Распознавание гнездового члена как механизм предотвращения инбридинга у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 65 (3): 238–243. JSTOR  25085362.
  42. ^ Мартин, Стивен (2010). «Специфические социальные паразиты хозяина (пситир) указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии. 36 (8): 855–863. Дои:10.1007 / s10886-010-9805-3. PMID  20509042.
  43. ^ а б c d е Карл Граммер; Финк, Бернхард; Нив, Ник (2005). «Человеческие феромоны и сексуальное влечение». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии. 118 (2): 135–142. Дои:10.1016 / j.ejogrb.2004.08.010. PMID  15653193.
  44. ^ а б c d е ж грамм Уоррен С. Т. Хейс (2003). «Человеческие феромоны: продемонстрированы ли они?». Поведенческая экология и социобиология. 54 (2): 89–97. Дои:10.1007 / s00265-003-0613-4.
  45. ^ а б c Таймур Мостафа; Хули, Гада Эль; Хасан, Ашраф (2012). «Феромоны в сексе и воспроизводстве: играют ли они роль в организме человека?». Журнал перспективных исследований. 3 (1): 1–9. Дои:10.1016 / j.jare.2011.03.003.
  46. ^ а б Кирк-Смит, Майкл (1978). «Человеческие социальные отношения, затронутые андростенолом». Научные коммуникации в области психологии, психиатрии и поведения. 3 (4): 379–384. ISSN  0362-2428.
  47. ^ Макклинток МК (январь 1971 г.). «Менструальная синхронность и подавление». Природа. 229 (5282): 244–5. Bibcode:1971Натура.229..244М. Дои:10.1038 / 229244a0. PMID  4994256.
  48. ^ Стерн К., Макклинток МК (март 1998 г.). «Регуляция овуляции феромонами человека». Природа. 392 (6672): 177–9. Bibcode:1998Натура.392..177S. Дои:10.1038/32408. PMID  9515961..
  49. ^ Ян, Чжэнвэй; Джеффри С. Шанк (2006). «Женщины не синхронизируют свои менструальные циклы». Человеческая природа. 17 (4): 434–447. Дои:10.1007 / s12110-006-1005-z. PMID  26181612. Получено 2007-06-25.
  50. ^ Штрассманн Б.И. (март 1999 г.). «Феромоны менструальной синхронности: повод для сомнений». Гм. Репрод. 14 (3): 579–80. Дои:10.1093 / humrep / 14.3.579. PMID  10221677.
  51. ^ К. Ван Толлер; Кирк-Смит, М .; Wood, N .; Lombard, J .; Додд, Г. (1983). «Проводимость кожи и субъективные оценки запаха 5-α-андростанд-3-она». Биологическая психология. 16 (1–2): 85–107. Дои:10.1016 / 0301-0511 (83) 90056-X. PMID  6682682.
  52. ^ а б c Том А. Хаммер (2009). «Предполагаемый человеческий феромон андростадиенон настраивает разум специально на эмоциональную информацию». Гормоны и поведение. 44 (4): 548–559. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2009.01.002. PMID  19470369.
  53. ^ Д. Вятт, Тристрам (2015). «Поиск человеческих феромонов: потерянные десятилетия и необходимость возврата к основным принципам». Proc. R. Soc. B. 282 (1804): 20142994. Дои:10.1098 / rspb.2014.2994. ЧВК  4375873. PMID  25740891.
  54. ^ а б c Ричард П. Майкл; Bonsall, R.W .; Катнер, М. (1975). «Летучие жирные кислоты, копулины в вагинальных выделениях человека». Психонейроэндокринология. 1 (2): 153–163. Дои:10.1016/0306-4530(75)90007-4. PMID  1234654.
  55. ^ Liberles SD, Бак LB (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Природа. 442 (7103): 645–50. Bibcode:2006 Натур.442..645L. Дои:10.1038 / природа05066. PMID  16878137.
  56. ^ Пирсон Х (2006). «Данные о мышах намекают на человеческие феромоны». Природа. 442 (7102): 495. Bibcode:2006Натура.442..495П. Дои:10.1038 / 442495a. PMID  16885951.
  57. ^ Чарльз Дж. Высоцкий; Прети, Джордж (2004). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с человеческими феромонами». Анатомический рекорд. 281A (1): 1201–11. Дои:10.1002 / ar.a.20125. PMID  15470677.
  58. ^ Милински, Манфред (2001). «Доказательства коррелированных с MHC парфюмерных предпочтений у людей». Поведенческая экология. 12 (2): 140–9. Дои:10.1093 / beheco / 12.2.140.
  59. ^ Клаус Ведекинд; Seebeck, T .; Bettens, F .; Паепке, А. Дж. (1995). "MHC-зависимые предпочтения партнера в отношении людей". Труды: Биологические науки.. 260 (1359): 245–9. Bibcode:1995RSPSB.260..245Вт. Дои:10.1098 / rspb.1995.0087. PMID  7630893.
  60. ^ Медведь, Марк Ф .; Барри В. Коннорс; Майкл А. Парадизо (2006). Нейробиология: исследование мозга. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-7817-6003-4. нейробиология изучает мозг. п. 264 ... пока нет убедительных доказательств существования человеческих феромонов, которые могут [изменить] сексуальное влечение (для представителей любого пола) [естественно]
  61. ^ Дейл Первес; и другие. (2008). Принципы когнитивной нейробиологии. Синауэр. ISBN  978-0-87893-694-6.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка