Эволюция нервной системы - Википедия - Evolution of nervous systems

В эволюция нервной системы восходит к первой разработке нервная система в животные (или многоклеточные). Нейроны развивались как специализированные электрические сигнальные клетки у многоклеточных животных, адаптируя механизм потенциалы действия присутствует в подвижных одноклеточных и колониальных эукариоты. Простой нервные сети видел у животных, таких как Книдария (медуза) развился во-первых, она состояла из полимодальных нейронов, которые выполняли двойную функцию для моторных и сенсорных функций. Книдариев можно сравнить с гребневиками (гребенчатыми медузами), которые, хотя и являются медузами, имеют очень разные нервные системы. В отличие от книдарийцев, гребневики имеют нейроны, которые используют электрохимическую передачу сигналов. Это вызывало недоумение, потому что тип Ctenophora считался более древним, чем тип Porifera (губки), у которых вообще нет нервной системы. Это привело к появлению двух теорий, описывающих, как возникла ранняя нервная система. Одна из теорий утверждала, что нервная система возникла у предка, базального для всех этих типов, однако была потеряна у Porifera. Другая теория утверждает, что нервная система возникла независимо дважды, одна базальна у книдарий, а другая - у гребневиков. Двусторонние животныевентральные нервные тяжи у беспозвоночных и спинные нервные связки при поддержке нотохорда в хордовые - развился с центральной нервной системой, которая была вокруг центральной области, процесс, известный как цефализация.

Нейронные предшественники

Потенциалы действия, которые необходимы для нейронной активности, развились у одноклеточных эукариот. В них используются потенциалы действия кальция, а не натрия, но механизм, вероятно, был адаптирован к нейронной электрической передаче сигналов в многоклеточный животные. У некоторых колониальных эукариот, таких как Обелия электрические сигналы распространяются не только через нейронные сети, но и через эпителиальные клетки в общей пищеварительной системе колонии.[1] Некоторые типы неметазоа, включая хоанофлагелляты, филастереи и мезомицетозои, имеют гомологи синаптических белков, включая секреторные SNARE, Shank и Homer. У хоанофлагеллят и мезомицетозоев эти белки активируются во время колониальных фаз, что указывает на важность этих протосинаптических белков для межклеточной коммуникации.[2] История идей о том, как нейроны и первые нервные системы возникли в процессе эволюции, обсуждалась в недавней книге.[3]


Губки

Губки не имеют ячеек, связанных друг с другом синаптические соединения, то есть без нейронов и, следовательно, без нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губки экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическая плотность (приемная часть синапса).[4] Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела.[5]

Нервные сети

Медуза, гребешки, и родственные животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы, мотонейронов, которые могут активировать сокращения стенки тела, и промежуточных нейронов, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и посылают сигналы группам моторных нейронов в виде результат. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в дискретные ганглии.[6]

Развитие нервной системы у радиата относительно неструктурирован. В отличие от билатерии, radiata имеют только два первичных клеточных слоя, энтодерма и эктодерма. Нейроны генерируются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для любого другого типа эктодермальных клеток.[7]

Нервные шнуры

Тело в форме стержня содержит пищеварительную систему, идущую от рта на одном конце к анальному отверстию на другом. Рядом с пищеварительной системой находится нервный шнур с мозгом на конце, около рта.
Нервная система двустворчатого животного в виде нервного шнура с «мозгом» спереди.

Подавляющее большинство существующих животных билатерии, что означает животных, у которых левая и правая стороны являются приблизительно зеркальным отображением друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, который появился в Эдиакарский период 550–600 миллионов лет назад.[8] Основная форма билатерального тела представляет собой трубку с полой кишкой, проходящей ото рта к анусу, и нервный шнур с особенно большим ганглием спереди, называемым "мозг ".

Участок поверхности человеческого тела, иннервируемый каждым спинным нервом

Четное млекопитающие, включая людей, демонстрируют сегментированный билатерианский план тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит ряд сегментарные ганглии, каждый из которых дает начало двигательным и чувствительным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает серию узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, давая начало переднему, среднему и заднему мозгу.[9]

На основании событий, происходящих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, Bilaterians можно разделить на две группы (суперфила ) называется протостомы и дейтеростомы.[10] Deuterostomes включают позвоночных, а также иглокожие и полухордовые (в основном желудевые черви). Протостомы, более разнообразная группа, включают: членистоногие, моллюски, и многочисленные виды червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы внутри тела: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) сторона. Фактически, многие аспекты тела инвертированы между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Некоторые анатомы теперь считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» по отношению друг к другу, и эта гипотеза была впервые предложена Жоффруа Сен-Илер для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии вентральной части тела, в то время как у всех позвоночных есть спинной мозг, проходящий вдоль средней линии спины.[11] Но недавние молекулярные данные из разных протостомов и дейтеростомов отвергают этот сценарий.[12]

Аннелида

Дождевые черви иметь двойной нервные шнуры проходит по длине тела и сливается у хвоста и рта. Эти нервные тяжи связаны между собой поперечный нервы, как ступеньки лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать две стороны животного. Два ганглии в головном конце функции аналогичны простому мозгу. Фоторецепторы на глазных пятнах животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте.[13]

Нематода

Нервная система одного очень маленького червяка, аскарида Caenorhabditis elegans, был нанесен на карту до синаптического уровня. Каждый нейрон и его клеточная линия был зарегистрирован, и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система сексуально диморфный; нервные системы обоих полов, мужчин и гермафродиты, имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции. В C. elegans, у мужчин ровно 383 нейрона, а у гермафродитов - ровно 302 нейрона.[14]

Членистоногие

Внутренняя анатомия паука, нервная система показана синим цветом

Членистоногие, Такие как насекомые и ракообразные имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглии, соединенный брюшной нервный тяж состоит из двух параллельных связок, идущих по длине живот.[15] Обычно каждый сегмент тела имеет один ганглий с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит мозг, также известный как надэзофагеальный ганглий. в нервная система насекомых, мозг анатомически делится на протоцеребрум, дейтоцеребрум, и тритоцеребрум. Сразу за мозгом находится подэзофагеальный ганглий, который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовые органы, то слюнные железы и некоторые мышцы. Многие членистоногие имеют хорошо развитые сенсорный органы, в том числе сложные глаза для видения и усики за обоняние и феромон ощущение. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.

У насекомых многие нейроны имеют клеточные тела, которые расположены на краю мозга и являются электрически пассивными - клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом одни части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеют тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нейронных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых нейропиль, в интерьере.[16]

Эволюция врожденного поведения

Такое поведение, как реакция побега "переворот хвоста" ракообразных, таких как раки и омары, фиксированные шаблоны действий которые, возможно, произошли от более ранних моделей предков.

Эволюция центральной нервной системы

Эволюция человеческого мозга

Постепенно увеличивалось объем мозга поскольку предки современных людей развивались хронология эволюции человека (видеть Гоминины ), начиная примерно с 600 см3 в Homo habilis до 1736 см3 в Homo neanderthalensis. Таким образом, в целом существует корреляция между объемом мозга и интеллектом.[17] Однако современные Homo sapiens иметь меньший объем мозга (размер мозга 1250 см3) чем неандертальцы; у женщин объем мозга немного меньше, чем у мужчин, а гоминиды Флореса (Homo floresiensis ), по прозвищу «хоббиты», имел объем черепа около 380 см.3, около трети человек прямоходящий средний и считается малым для шимпанзе. Предполагается, что они произошли от H. erectus как случай островной карликовости. Несмотря на их мозг втрое меньшего размера, есть свидетельства того, что H. floresiensis использовали огонь и изготовляли каменные орудия, такие же сложные, как и у их предполагаемого предка, H. erectus.[18] Иэн Дэвидсон резюмирует противоположные эволюционные ограничения на размер человеческого мозга как «настолько большой, насколько вам нужно, и настолько маленький, насколько вы можете».[19]

Эволюцию мозга можно изучить с помощью эндокасты, раздел неврологии и палеонтологии под названием палеоневрология.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мэтьюз, Гэри Г. (2001). «Эволюция нервной системы». Нейробиология: молекулы, клетки и системы. Вили-Блэквелл. п. 21. ISBN  978-0-632-04496-2.
  2. ^ Буркхардт, Павел; Спречер, Саймон Г. (2017-09-01). «Эволюционное происхождение синапсов и нейронов - преодоление разрыва». BioEssays. 39 (10): 1700024. Дои:10.1002 / bies.201700024. ISSN  0265-9247. PMID  28863228.
  3. ^ Анктиль, Мишель (2015). Рассвет нейрона: первые попытки проследить происхождение нервных систем. Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN  978-0-7735-4571-7.
  4. ^ Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М. и др. (2007). Vosshall L (ред.). «Постсинаптический каркас у истоков животного мира». PLoS ONE. 2 (6): e506. Bibcode:2007PLoSO ... 2..506S. Дои:10.1371 / journal.pone.0000506. ЧВК  1876816. PMID  17551586.
  5. ^ Джейкобс Д.К., Наканиши Н., Юань Д. и др. (2007). «Эволюция сенсорных структур у базальных многоклеточных животных». Интегр Комп Биол. 47 (5): 712–723. Дои:10.1093 / icb / icm094. PMID  21669752.
  6. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.111–124. ISBN  978-0-03-025982-1.
  7. ^ Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис В.А. (2006). Развитие нервной системы. Академическая пресса. С. 3–4. ISBN  978-0-12-618621-5.
  8. ^ Балавойн Г (2003). «Сегментированная урбилатерия: проверяемый сценарий». Int Comp Биология. 43 (1): 137–47. Дои:10.1093 / icb / 43.1.137. PMID  21680418.
  9. ^ Гайсен А (2003). «Происхождение и эволюция нервной системы». Int. J. Dev. Биол. 47 (7–8): 555–62. PMID  14756331.
  10. ^ Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (июль 2002 г.). «Последний общий предок двуногих». Разработка. 129 (13): 3021–32. PMID  12070079.
  11. ^ Lichtneckert R, Reichert H (май 2005 г.). "Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных". Наследственность. 94 (5): 465–77. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800664. PMID  15770230.
  12. ^ Мартин-Дюран Дж. М., Панг К., Бёрве А., Семмлер Ле Х, Фуру А., Кэннон Дж. Т., Жонделиус Ю., Хейнол А. (2018). «Конвергентная эволюция двусторонних нервных тяжей». Природа. 553 (7686): 45–50. Bibcode:2018Натура 553 ... 45 млн. Дои:10.1038 / природа25030. ЧВК  5756474. PMID  29236686.
  13. ^ ADEY WR (февраль 1951 г.). «Нервная система дождевого червя Megascolex». J. Comp. Neurol. 94 (1): 57–103. Дои:10.1002 / cne.900940104. PMID  14814220.
  14. ^ «Книга червя: Спецификация нервной системы».
  15. ^ Чапман РФ (1998). «Глава 20: Нервная система». Насекомые: строение и функции. Издательство Кембриджского университета. стр.533–568. ISBN  978-0-521-57890-5.
  16. ^ Чепмен, стр. 546
  17. ^ Ко, Кван Хён (2016). «Истоки человеческого интеллекта: цепь создания инструментов и эволюция мозга» (PDF). Антропологические тетради. 22 (1): 5–22.
  18. ^ Браун П., Сутикна Т., Морвуд М.Дж. и др. (2004). «Новый гоминин с маленьким телом из позднего плейстоцена Флореса, Индонезия». Природа. 431 (7012): 1055–61. Bibcode:2004 Натур.431.1055B. Дои:10.1038 / природа02999. PMID  15514638.
  19. ^ Дэвидсон, Иэн. «Настолько крупный, насколько вам нужно, и настолько маленький, насколько вы можете» - последствия размера мозга Homo floresiensis (Иэн Дэвидсон) ». Une-au.academia.edu. Получено 2011-10-30. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)