Лигнин-модифицирующий фермент - Lignin-modifying enzyme

Ферменты, модифицирующие лигнин (LME) представляют собой различные типы ферменты произведено грибы и бактерии которые катализируют распад лигнин, а биополимер обычно встречается в клеточные стенки из растения. Условия лигниназы и лигназы являются более старыми названиями для того же класса, но теперь предпочтительным является название «ферменты, модифицирующие лигнин», учитывая, что эти ферменты не гидролитический скорее окислительный (удаление электронов) за счет их ферментативных механизмов. LME включают пероксидазы, такие как лигнин пероксидаза (ЕС 1.11.1.14 ), пероксидаза марганца (ЕС 1.11.1.13 ), универсальная пероксидаза (ЕС 1.11.1.16 ), и много фенолоксидазы из лакказа тип.

Известно, что LME производятся многими видами белой гнили. базидиомицет грибы, в том числе: Phanerochaete chrysosporium, Ceriporiopsis subvermispora, Trametes versicolor, Phlebia radiata, Pleurotus ostreatus и Pleurotus eryngii.

LME производятся не только древесно-белыми гниющими грибами, но и разлагающий мусор базидиомицетовые грибы, такие как Agaricus bisporus (шампиньон обыкновенный) и многие Копринус и Agrocybe виды. Грибы бурой гнили, способные колонизировать древесину путем разложения целлюлоза, способны лишь частично разлагать лигнин.

Некоторые бактерии также продуцируют LME, хотя грибковые LME более эффективны в деградации лигнина. Считается, что грибы вносят наибольший вклад в разложение лигнина в природных системах.[1]

LME и целлюлазы имеют решающее значение для экологический циклы (например, рост / смерть / распад / отрастание, цикл углерода, и здоровье почвы ), потому что они позволяют растительной ткани быстро разлагаться, высвобождая вещество в ней для повторного использования новыми поколениями жизнь. LME также имеют решающее значение для ряда различных отраслей.

Промышленное применение

Ферменты, модифицирующие лигнин, в последнее десятилетие активно используются в целлюлозно-бумажной промышленности. Они были использованы в промышленности вскоре после того, как было обнаружено, что они обладают как детоксифицирующими, так и обесцвечивающими свойствами; свойства, на развитие которых целлюлозная промышленность ежегодно тратит более 100 миллионов долларов США.[2] Хотя эти ферменты применялись в промышленности в течение последних десяти лет, оптимальные и надежные ферментативные процессы не установлены. Существует область активных исследований, поскольку ученые считают, что отсутствие оптимальных условий для этих ферментов ограничивает промышленную эксплуатацию.[3]

Ферменты, модифицирующие лигнин, приносят пользу промышленности, поскольку они могут разрушаться лигнин; обычный отход целлюлозно-бумажной промышленности. Эти ферменты использовались при очистке тополя, поскольку лигнин ингибирует ферментативный гидролиз обработанного тополя и ферментов, модифицирующих лигнин, могут эффективно разрушать лигнин, тем самым решая эту проблему.[4]

Еще одно применение ферментов, модифицирующих лигнин, - это оптимизация использования растительной биомассы.[5] Исторически только небольшая часть используемой растительной биомассы могла быть фактически извлечена из источников целлюлозы, в результате чего большинство растений оставалось как отходы. Из-за лигнина растительные отходы относительно инертны по отношению к разложению и вызывают большое скопление отходов. LME могут эффективно разбить его на другие ароматические соединения.

LME изначально использовались для отбеливания отходов. сточные воды. Теперь существует несколько запатентованных процессов, в которых эти ферменты используются для отбеливания целлюлозы, многие из которых все еще находятся в стадии разработки.[6]

Экологическая промышленность заинтересована в использовании LME для разложения ксенобиотических соединений. Ведутся активные исследования по детоксикации гербицидов с помощью LME. Trametes versicolor было показано, что он эффективно разлагает глифосат in vitro.[нужна цитата ]

Бактериальные ферменты, модифицирующие лигнин

Несмотря на то, что было проведено много исследований для понимания грибковых LME, только недавно было уделено больше внимания характеристике этих ферментов у бактерий. Основными LME как у грибов, так и у бактерий являются пероксидазы и лакказы.[1]

Хотя у бактерий нет гомологи к наиболее распространенным грибковым пероксидаз (пероксидаза лигнина, пероксидаза марганца и универсальная пероксидаза) многие продуцируют краситель, обесцвечивающий пероксидазы (Пероксидазы DyP-типа).[1] Бактерии из различных классов экспрессируют пероксидазы DyP, включая Гаммапротеобактерии, Фирмикуты, и Актинобактерии.[7] Пероксидазы деполимеризуют лигнин путем окисления с использованием пероксид водорода. Пероксидазы грибов обладают более высокой окислительной способностью, чем бактериальные пероксидазы DyP-типа, изученные до сих пор, и способны разрушать более сложные структуры лигнина. Было обнаружено, что пероксидазы DyP-типа действуют на широкий спектр субстраты, в том числе синтетические красители, монофенольные соединения, соединения, производные лигнина, и спирты.[1]

Лакказы, являющиеся оксидазами мультикоппера, представляют собой еще один класс ферментов, обнаруженных как в бактериях, так и в грибах, которые обладают значительными свойствами разложения лигнина. Лакказы разлагают лигнин путем окисления кислородом. Лакказы также широко распространены среди видов бактерий, включая Bacillus subtilis, Caulobacter crescentus, кишечная палочка и Mycobacterium tuberculosum. Как и пероксидазы DyP-типа, бактериальные лакказы имеют широкий диапазон субстратов.[1][8]

Существует интерес к использованию бактериальных лакказ и пероксидаз DyP для промышленных целей, биотехнология и биоремедиация из-за большей простоты манипулирования бактериальными геномами и экспрессией генов по сравнению с грибами. Широкий спектр субстратов для этих типов ферментов также увеличивает диапазон процессов, в которых они могут быть использованы. Эти процессы включают переработку целлюлозы, модификацию текстильных красителей, обеззараживание сточных вод и производство фармацевтических строительных блоков.[1][7] Кроме того, бактериальные лакказы функционируют при более высоких температурах, щелочности и концентрациях солей, чем грибковые лакказы, что делает их более подходящими для промышленного использования.[1][8]

И то и другое внутриклеточный и внеклеточный Были идентифицированы бактериальные пероксидазы и лакказы DyP-типа, что позволяет предположить, что некоторые из них используются в качестве внутриклеточных ферментов, а другие секретируются для разложения соединений в окружающей среде. Однако их роль в физиологии бактерий и их естественные физиологические субстраты еще предстоит детализировать.[1]

  1. ^ а б c d е ж г час де Гонсало, Гонсало; Colpa, Dana I .; Habibi, Mohamed H.M .; Fraaije, Marco W. (16 августа 2016 г.). «Бактериальные ферменты, участвующие в деградации лигнина». Журнал биотехнологии. 236: 110–119. Дои:10.1016 / j.jbiotec.2016.08.011. PMID  27544286.
  2. ^ Гонсалвеш, Луиза (1996). «Использование лакказы для отбеливания пульпы и обработки сточных вод». Ферменты для переработки целлюлозы и бумаги. Серия симпозиумов ACS. 655. Публикации ACS. С. 197–206. Дои:10.1021 / bk-1996-0655.ch015. ISBN  978-0-8412-3478-9.
  3. ^ Мартани, Ф .; Lotti, M .; Порро, Д. (2017). «Важность ферментативных условий для биотехнологического производства ферментов, модифицирующих лигнин, из грибов белой гнили». FEMS Microbiol Lett. 364 (13). Дои:10.1093 / femsle / fnx134. PMID  28655193.
  4. ^ Ричард, Чандра; На, Чжун (2016). «Влияние лигнина на предварительную обработку паром и механическую обработку древесины тополя для достижения высокого извлечения сахара и облегчения ферментативного гидролиза». Биоресурсные технологии. 199: 135–141. Дои:10.1016 / j.biortech.2015.09.019. PMID  26391968.
  5. ^ Дана, Колпа; Гонсало, Гонсало (2016). «Бактериальные ферменты, участвующие в деградации лигнина» (PDF). Журнал биотехнологии. 236: 110–119. Дои:10.1016 / j.jbiotec.2016.08.011. PMID  27544286.
  6. ^ Raghukumar, C .; Д'Суза, Т. (1999). «Лигнин-модифицирующие ферменты Flavodon flavus, базидиомицета, выделенного из прибрежной морской среды». Журнал AEM. 65 (5): 2103–11. ЧВК  91304. PMID  10224007.
  7. ^ а б Багг, Тимоти Д.Х .; Ахмад, Марк; Hardiman, Elizabeth M .; Сингх, Рахул (июнь 2011 г.). «Растущая роль бактерий в деградации лигнина и образовании биопродуктов». Текущее мнение в области биотехнологии. 22 (3): 394–400. Дои:10.1016 / j.copbio.2010.10.009. PMID  21071202.
  8. ^ а б Чоудхари, Панкадж; Чандра, Рам (2015). «Свойства бактериальных лакказ и их применение в биоремедиации промышленных отходов». Наука об окружающей среде: процессы и воздействия. 17 (2): 326–342. Дои:10.1039 / C4EM00627E. PMID  25590782.

Смотрите также