Распределение задач и разделение социальных насекомых - Task allocation and partitioning of social insects

Распределение и разделение задач это способ, которым задачи выбираются, назначаются, подразделяются и координируются в пределах колонии социальных насекомых. Распределение задач и разделение порождают разделение труда, часто наблюдаемое в колониях социальных насекомых, когда люди специализируются на различных задачах в пределах колонии (например, «собиратели», «медсестры»). Коммуникация тесно связана со способностью распределять задачи между людьми в группе. Эта статья посвящена исключительно социальные насекомые. Для получения информации о распределении и разделении неавтоматизированных задач см. разделение труда, анализ задачи, и рабочий процесс.

Определения

  • Распределение задач «... это процесс, в результате которого конкретные работники заняты конкретными задачами в количестве, соответствующем текущей ситуации. [Он] действует без какого-либо центрального или иерархического контроля ...»[1] Концепция распределения задач ориентирована на человека. Он фокусируется на решениях людей о том, какую задачу выполнять. Однако разные биоматематические модели придают разный вес межличностным взаимодействиям и стимулам окружающей среды.[1]
  • Разделение задач это разделение одной задачи на последовательные действия, выполняемые более чем одним человеком.[2] Здесь основное внимание уделяется задаче и ее подразделению, а не отдельным лицам, которые ее выполняют. Например, «гигиеническое поведение» - это задача, в которой рабочие пчелы открывают крышку и удаляют больные клетки расплода, на которые может повлиять Американский гнилец (Личинки Paenibacillus ) или паразитический клещ Деструктор Варроа.[3] В этом случае отдельные пчелы часто сосредотачиваются либо на вскрытии, либо на удалении больного расплода. Таким образом, задача разделяется и выполняется несколькими людьми.[4]

Вступление

Социальная жизнь дает своим практикующим множество преимуществ, включая снижение риска нападения хищников, буферность окружающей среды, добычу пищи и возможные преимущества при спаривании. Самая продвинутая форма социальности - это эусоциальность, характеризующиеся перекрытием поколений, совместной заботой о молодняке и репродуктивным разделением труда, которое включает бесплодие или почти бесплодие подавляющего большинства членов колонии. За немногими исключениями, все практикующие эусоциальность - насекомые отряда перепончатокрылых (Hymenoptera).муравьи, пчелы, и осы ), Isoptera (термиты ), Thysanoptera (трипсы ) и Hemiptera (тля ).[5][6]Социальные насекомые оказались чрезвычайно успешными в экологическом и эволюционном плане. Этот успех в наиболее выраженном виде приводит к появлению колоний: 1) продолжительность жизни которых во много раз превышает продолжительность жизни большинства особей колонии, и 2) численность тысяч или даже миллионов особей. Социальные насекомые могут демонстрировать разделение труда в отношении нерепродуктивных задач. , в дополнение к уже упомянутой репродуктивной. В некоторых случаях это принимает форму совершенно другого, альтернативного морфологического развития (полиморфизм ), как в случае каст солдатских муравьев, термитов, трипсов и тлей, в то время как в других случаях это зависит от возраста (временной полиэтиизм), как и в случае пчела фуражиры, которые являются самыми старыми членами колонии (за исключением королевы). Биологи-эволюционисты все еще обсуждают преимущество приспособленности, получаемое социальными насекомыми благодаря передовому разделению труда и распределению задач, но гипотезы включают: повышенную устойчивость к колебаниям окружающей среды, снижение затрат энергии на постоянное переключение задач, увеличение продолжительности жизни колонии как основного полная или сниженная скорость передачи патогенов.[7][8]Разделение труда, большие размеры колоний, меняющиеся во времени потребности колоний, а также ценность приспособляемости и эффективности в условиях дарвиновской конкуренции - все это составляет теоретическую основу в пользу существования развитой коммуникации у социальных насекомых.[9][10][11] Помимо обоснования, существуют хорошо задокументированные эмпирические свидетельства коммуникации, связанной с задачами; примеры включают виляющий танец собирателей медоносных пчел, разметка тропы муравьи-фуражиры, такие как красные муравьи-комбайны, и распространение через феромоны тревожного состояния в Африканизированные медоносные пчелы.

Полиморфизм рабочих

Один из наиболее известных механизмов распределения задач - полиморфизм рабочих, при котором рабочие внутри колонии имеют морфологические различия. Эта разница в размерах определяется количеством кормовых рабочих, которых кормят в виде личинок, и устанавливается, когда рабочие выходят из куколок. Рабочие могут различаться только размером (мономорфизм) или размером и пропорциями тела (аллометрия). Отличный пример мономорфизма - у шмелей (Бомбус виды). Рабочие-шмели демонстрируют большой разброс размеров тела, которые обычно имеют место. Самые крупные рабочие могут в десять раз превосходить массу самых маленьких. Размер рабочего коррелирует с несколькими задачами: более крупные рабочие обычно собирают корм, в то время как более мелкие рабочие занимаются уходом за расплодом и терморегуляцией гнезда. Размер также влияет на эффективность задачи. Более крупные рабочие лучше обучаются, имеют лучшее зрение, несут больший вес и летают в более широком диапазоне температур. Однако более мелкие рабочие более устойчивы к голоданию.[12] У других эусоциальных насекомых размер рабочего может также определять, какую полиморфную роль они играют. Например, более крупные рабочие в Myrmecocystus mexicanus (вид муравьев-приманок в Северной Америке), как правило, насыщаются, или рабочие настолько наедаются пищей, что становятся неподвижными и служат живым хранилищем пищи для остальных колоний.[13]

С другой стороны, у многих муравьев и термитов рабочие различаются как по размеру, так и по пропорциям тела, которые имеют бимодальное распределение. Он присутствует примерно в одном из шести родов муравьев. В большинстве из них есть два разных пути развития, или касты, по которым могут развиваться рабочие. Обычно членов меньшей касты называют несовершеннолетними, а членов более крупной касты - майорами или солдатами. Часто в каждой касте есть различия в размере. Термин солдаты может быть подходящим, как в Цефалоты, но у многих видов члены более крупной касты действуют в основном как собиратели или переработчики пищи. У некоторых видов муравьев, например некоторых Фейдол вид, есть третья каста, называемая суперсолдатами.

Временный полиэтиизм

Временной полиэтиизм - это механизм распределения задач, распространенный среди эусоциальных колоний насекомых. Задания в колонии распределяются между работниками в зависимости от их возраста. Вновь появившиеся рабочие выполняют задачи в гнезде, такие как уход за выводком и содержание гнезда, и переходят к задачам за пределами гнезда, таким как добыча пищи, защита гнезда и удаление трупов по мере старения. У медоносных пчел самые молодые рабочие исключительно очищают клетки, после чего выполняются задачи, связанные с уходом за расплодом и содержанием гнезда примерно с 2–11-дневного возраста. С 11-20 дней они переходят к получению и хранению корма от фуражиров, а примерно через 20 дней рабочие приступают к кормлению.[14] Подобные закономерности временного полиэтиизма можно увидеть у примитивных видов ос, таких как Ропалидия маргинальная а также эусоциальная оса Веспула германская. Молодые рабочие кормят личинок, а затем переходят к строительству гнезда с последующим поиском пищи.[15] Многие виды муравьев также демонстрируют этот образец.[16] Однако этот шаблон не является жестким. Работники определенного возраста имеют сильную склонность к выполнению определенных задач, но могут выполнять другие задачи, если в этом есть достаточная потребность. Например, удаление молодых рабочих из гнезда заставит собирателей, особенно молодых собирателей, вернуться к таким задачам, как уход за выводком.[17] Эти изменения в предпочтениях задач вызваны эпигенетическими изменениями в жизни человека. Рабочие пчелы разного возраста демонстрируют существенные различия в метилировании ДНК, что вызывает различия в экспрессии генов. Превращение собирателей в медсестер путем увольнения молодых рабочих вызывает изменения в метилировании ДНК, аналогичные изменениям в метилировании более молодых рабочих.[18] Временный полиэтиизм не адаптивен из-за максимальной эффективности; действительно, у некоторых видов муравьев пожилые рабочие более эффективны в уходе за выводком, чем молодые.[17] Скорее, он позволяет рабочим с наименьшей продолжительностью жизни выполнять самые опасные работы. Работники старшего возраста, как правило, выполняют более рискованные задачи, такие как добывание пищи, которое сопряжено с высоким риском нападения хищников и паразитизма, в то время как более молодые рабочие выполняют менее опасные задачи, такие как уход за выводком. Если рабочие получат травмы, которые сокращают их продолжительность жизни, они начнут собирать пищу раньше, чем здоровые рабочие того же возраста.[19]

Модель порога отклика

Доминирующей теорией, объясняющей самоорганизованное разделение труда в социальных сообществах насекомых, таких как колонии медоносных пчел, является модель порога реакции. Он предсказывает, что отдельные рабочие пчелы имеют пороговые значения для стимулов, связанных с различными задачами. Эту задачу предпочтительнее выполнять люди с самыми низкими порогами.[7] Стимулы могут включать в себя «время поиска», которое истекает, пока пчела-кормилец ждет, чтобы выгрузить свой нектар и пыльцу пчелам-получателям в улье, запах больных клеток расплода или любую другую комбинацию факторов окружающей среды, с которыми сталкивается отдельная рабочая пчела.[20] Модель порогового отклика обеспечивает эффективное распределение задач в пчелиной семье только в том случае, если пороговые значения варьируются среди отдельных рабочих. Эта вариация происходит из-за значительного генетического разнообразия среди рабочих дочерей колонии из-за многократного спаривания королевы.[21]

Сетевое представление информационного потока и распределение задач

Чтобы объяснить, как сложность на уровне колонии возникает в результате взаимодействия нескольких автономных особей, сеть Основанный на подходе подход стал перспективной областью исследования социальных насекомых. Социальные колонии насекомых можно рассматривать как самоорганизованную сеть, в которой взаимодействующие элементы (т. Е. узлы ) общаются друг с другом. Как децентрализованные сети, колонии способны быстро распространять информацию, что способствует надежной реакции на их динамическую среду.[22] Эффективность информационного потока имеет решающее значение для гибкости на уровне колонии, поскольку поведение рабочих не контролируется централизованным лидером, а основывается на местной информации.

Социальные сети насекомых часто распределяются неслучайно, при этом несколько особей действуют как «центры», имея непропорционально больше связей с другими товарищами по гнезду, чем другие рабочие в колонии.[22] У муравьев-сборщиков общее количество взаимодействий на одного муравья во время найма на работу вне дома смещено вправо, а это означает, что некоторые муравьи связаны более тесными связями, чем другие.[23] Компьютерное моделирование этой конкретной сети взаимодействия продемонстрировало, что межличностные различия в моделях связи ускоряют поток информации между одноклубниками.

Распределение задач в колонии социальных насекомых можно смоделировать с использованием сетевого подхода, в котором рабочие представлены узлами, которые соединены ребрами, обозначающими межузловые взаимодействия. Рабочие, выполняющие общую задачу, образуют тесно связанные кластеры с более слабыми связями между задачами. Эти более слабые межзадачные связи важны для переключения задач между кластерами.[22] Этот подход потенциально проблематичен, поскольку связи между работниками не являются постоянными, а некоторая информация транслируется глобально, например через феромоны и поэтому не полагается на сети взаимодействия. Один из альтернативных подходов, позволяющих избежать этой ловушки, - рассматривать задачи как узлы, а работников как соединения.

Чтобы продемонстрировать, как временные и пространственные ограничения взаимодействий на индивидуальном уровне влияют на функцию колонии, сетевые подходы социальных насекомых могут также включать пространственно-временную динамику. Эти эффекты могут накладывать ограничения на скорость потока информации в сети. Например, скорость потока информации через Темноторакс rugatulus колонии муравьев движутся медленнее, чем можно было бы предположить, если бы не учитывались время, затрачиваемое на путешествие, и местонахождение в гнезде.[24] В Formica fusca Колонии муравьев L., сетевой анализ пространственного воздействия на кормление и регулирование хранения пищи показал, что пища распределяется внутри колонии неоднородно, при этом сильно загруженные рабочие располагаются в центре гнезда, а те, что хранят меньше корма, располагаются на периферии.[25]

Исследования сетей феромонных следов между гнездами, поддерживаемых суперколониями аргентинских муравьев (Линепитема униженная ) показали, что разные колонии создают сети с очень похожей топологией.[26] Выводы из этого анализа показали, что эти сети, которые используются для направления рабочих, перевозящих выводок, рабочих и еду между гнездами, формируются в процессе обрезки, в котором отдельные муравьи сначала создают сложную сеть следов, которые затем уточняются для устранения посторонних ребра, что приводит к более короткой и эффективной сети между гнездами.

Продемонстрирована долговременная стабильность сетей взаимодействия. Odontomachus hastatus Муравьи, у которых изначально сильно связанные муравьи остаются тесно связанными в течение длительного периода времени.[27] Наоборот, Темноторакс rugatulus Муравьи-работники непостоянны в своей интерактивной роли, что может свидетельствовать о том, что социальная организация регулируется по-разному у разных социальных видов.[24]

Сеть графически представлена ​​как график, но эквивалентно его можно представить как список смежности или же матрица смежности.[28] Традиционно рабочие узлы являются узлами графа, но Фьюэлл предпочитает делать задачи узлами, а рабочие - связями.[29][30] О'Доннелл ввел термин «взаимодействие рабочих» для обозначения «коммуникативных взаимодействий, которые связывают рабочих колонии в социальной сети и влияют на выполнение задач».[30] Он указал, что возможность подключения обеспечивает три адаптивных преимущества по сравнению с индивидуальным прямым восприятием потребностей:[30]

  1. Это увеличивает как физический, так и временной охват информации. Благодаря возможности подключения информация может перемещаться дальше и быстрее и, кроме того, может сохраняться дольше, включая как прямое сохранение (то есть через феромоны), эффекты памяти, так и инициирование последовательности событий.
  2. Это может помочь преодолеть инерцию задачи и выгорание, а также подтолкнуть рабочих к выполнению опасных задач. По причинам косвенной пригодности в этом последнем стимуле нет необходимости, если все рабочие в колонии имеют сильное генетическое родство, но это не всегда так.
  3. Ключевые люди могут обладать превосходными знаниями или играть роль катализатора. Примерами, соответственно, являются часовой, обнаруживший незваного гостя, или королева колонии.

О'Доннелл представляет всесторонний обзор с примерами факторов, которые имеют большое значение для подключения сотрудников.[30] Они включают:

  • степень графа
  • размер взаимодействующей группы, особенно если сеть имеет модульную структуру
  • распределение отправителей (то есть небольшое количество контроллеров по сравнению с многочисленными отправителями)
  • сила эффекта взаимодействия, которая включает силу отправленного сигнала, чувствительность получателя и постоянство сигнала (т.е. сигнал феромона по сравнению со звуковыми волнами)
  • память получателя и ее функция распада
  • социально передаваемые тормозные сигналы, поскольку не все взаимодействия обеспечивают положительный стимул
  • специфичность как сигнала, так и ответа реципиента
  • сигнальные и сенсорные модальности, а также активность и скорость взаимодействия

Таксономия и сложность задач

Андерсон, Фрэнкс и МакШи разделили задачи (и подзадачи), связанные с насекомыми, на иерархические таксономия; они сосредоточены на разделении задач и его значении сложности. Они классифицируют задачи как индивидуальные, групповые, командные или разделенные; Классификация задачи зависит от того, есть ли несколько или отдельные работники, есть ли разделение труда и выполняются ли подзадачи одновременно или последовательно. Обратите внимание, что в их классификации для того, чтобы действие считалось задачей, оно должно положительно влиять на инклюзивную пригодность; если для достижения этой цели она должна быть объединена с другими действиями, она считается подзадачей. В своей простой модели они присуждают 1, 2 или 3 балла различным задачам и подзадачам, в зависимости от указанной выше классификации. Суммирование значений точек всех задач и подзадач по всем уровням вложенности позволяет любой задаче получить оценку, которая приблизительно определяет относительную сложность действий.[31] См. Также обзор разделения задач Ратниекса и Андерсона.[2]

Примечание: построение модели

Все модели представляют собой упрощенные абстракции реальной жизненной ситуации. Существует базовый компромисс между точностью модели и точностью параметров. Фиксированный объем собранной информации, если он разделен между множеством параметров слишком точной модели, приведет к тому, что по крайней мере некоторые параметры будут представлены неадекватными размерами выборки.[32] Из-за часто ограниченного количества и ограниченной точности данных, на основе которых можно рассчитать значения параметров в исследованиях поведения, не относящегося к человеку, такие модели, как правило, должны быть простыми. Следовательно, мы, как правило, не должны ожидать, что модели распределения задач для социальных насекомых или разделения задач будут столь же сложными, как человеческие. рабочий процесс те, например.

Метрики разделения труда

При увеличении объема данных становятся возможными более подробные показатели разделения труда в колонии. Горелик и Бертрам исследуют применимость показателей, взятых из широкого круга других областей. Они утверждают, что желательна единая выходная статистика, позволяющая проводить сравнения между разными размерами населения и разным количеством задач. Но они также утверждают, что входом в функцию должен быть матрица представление (времени, затраченного каждым человеком на каждую задачу), чтобы предоставить функции более точные данные. Они приходят к выводу, что «... нормализованные матричные обобщения Шеннона и Индекс Симпсона ... должны быть предпочтительными показателями, когда кто-то хочет одновременно изучить разделение труда между всеми людьми в популяции ".[33] Обратите внимание, что эти индексы, используемые в качестве показателей биоразнообразие, теперь найдите место измерения разделения труда.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Дебора М. Гордон (1996). «Организация работы в социальных колониях насекомых» (PDF). Природа. 380 (6570): 121–124. Дои:10.1038 / 380121a0. S2CID  620025. Архивировано из оригинал (PDF) на 29.07.2011.
  2. ^ а б Фрэнсис Л. В. Ратниекс и Карл Андерсон (1999). «Разделение задач в сообществах насекомых». Насекомые Sociaux. 47 (2): 95–108. Дои:10.1007 / с000400050119. S2CID  24435668.
  3. ^ Arathi, H. S .; Burns, I .; Спивак, М. (2000). «Этология гигиенического поведения медоносных пчел Apis mellifera L- (Hymenoptera: Apidae): поведенческий репертуар гигиенических пчел». Этология. 106 (4): 365–379. Дои:10.1046 / j.1439-0310.2000.00556.x.
  4. ^ Arathi, H. S .; Спивак, М. (2001). «Влияние генотипического состава колонии на показатели гигиенического поведения пчелы Apis mellifera L». Поведение животных. 62: 57–66. Дои:10.1006 / anbe.2000.1731. S2CID  15913258.
  5. ^ Джон Р. Кребс и Николас Б. Дэвис (1987). Введение в поведенческую экологию (2-е изд.). Научные публикации Блэквелла. п. 291.
  6. ^ Росс Х. Крозье и Пекка Памило (1996). "Вступление". Эволюция социальных колоний насекомых. Распределение по полу и выбор родства. Оксфордская серия по экологии и эволюции. Oxford University Press. С. 4–8. ISBN  978-0-19-854942-0.
  7. ^ а б Дуарте, А .; Pen, I .; Keller, L .; Вайссинг, Ф. Дж. (2012). «Эволюция самоорганизованного разделения труда в модели порога реакции». Поведенческая экология и социобиология. 66 (6): 947–957. Дои:10.1007 / s00265-012-1343-2. ЧВК  3353103. PMID  22661824.
  8. ^ Wakano, J. Y .; Наката, К .; Ямамура, Н. (1998). «Динамическая модель оптимального возрастного полиэтиизма у социальных насекомых в стабильных и изменчивых средах». Журнал теоретической биологии. 193: 153–165. Дои:10.1006 / jtbi.1998.0697.
  9. ^ Карл Андерсон и Дэниел В. МакШи (2001). «Индивидуальная и социальная сложность, с особым упором на колонии муравьев». Биологические обзоры. 76 (2): 211–237. Дои:10.1017 / S1464793101005656. PMID  11396847. S2CID  17673219.
  10. ^ Саша Р. X. Далл, Люк-Ален Жиральдо, Ола Олссон, Джон М. Макнамара и Дэвид В. Стивенс (2005). «Информация и ее использование животными в эволюционной экологии» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 20 (4): 187–193. Дои:10.1016 / j.tree.2005.01.010. PMID  16701367.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  11. ^ Аарон Э. Хирш и Дебора М. Гордон (2001). «Распределенное решение проблем у социальных насекомых». Анналы математики и искусственного интеллекта. 31 (1–4): 199–221. Дои:10.1023 / А: 1016651613285. S2CID  18283535.
  12. ^ Couvillon, MJ; Jandt JM; Duong NHI; Дорнхаус (2010). «Онтогенез распределения размеров рабочего тела в колониях шмелей (Bombus impatiens)». Экологическая энтомология. 35 (4): 424–435. Дои:10.1111 / j.1365-2311.2010.01198.x. ЧВК  4444232. PMID  26023250.
  13. ^ Рисинг, Стивен В. (1984). "Полное производство каст и аллометрия рабочих медового муравья", Myrmecocystus mexicanus Весмаэль (Hymenoptera: Formicidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 57 (2): 347–350.
  14. ^ Томас Д. Сили (1982). «Адаптивное значение графика возрастного полиэтиизма в пчелиных семьях». Поведенческая экология и социобиология. 11 (4): 287–293. Дои:10.1007 / BF00299306. JSTOR  4599548. S2CID  37953822.
  15. ^ Дхруба Науг и Рагхавендра Гадагкар (1998). «Роль возраста во временном полиэтиизме у примитивно эусоциальной осы» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 42 (1): 37–47. Дои:10.1007 / s002650050409. JSTOR  4601416. S2CID  14615486.
  16. ^ Берт Хёльдоблер & Э. О. Уилсон (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-04075-5.
  17. ^ а б Muscedere, ML; Willey TA; Traniello JFA (2009). «Возраст и эффективность работы муравья Pheidole dentata: несовершеннолетние молодые работники не являются специализированными медсестрами». Поведение животных. 77 (4): 911–918. Дои:10.1016 / j.anbehav.2008.12.018. S2CID  53161750.
  18. ^ Herb, BR; Wolschin F; Hansen K; Арье MJ; Langmead B; Иризарри Р; Amdam GV; А.П. Фейнберт (2012). «Обратимое переключение между эпигенетическими состояниями у поведенческих подкаст медоносных пчел». Природа Неврология. 15 (10): 1371–1375. Дои:10.1038 / нн.3218. ЧВК  3518384. PMID  22983211.
  19. ^ Кушевская, К; Войцеховский М (2012). «Реверсия у пчел Apis mellifera, рабочих с разной продолжительностью жизни». Поведение животных. 85: 247–253. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.10.033. S2CID  54346742.
  20. ^ Thenius, R .; Schmickl, T .; Крайльсхайм, К. (2008). «Оптимизация энергетики пчелиной семьи посредством социального обучения на основе задержек в очереди». Связь Наука. 20 (2–3): 193–210. Дои:10.1080/09540090802091982. S2CID  27954392.
  21. ^ Tarapore, D .; Floreano, D .; Келлер, Л. (2010). «Влияние генетической архитектуры и частоты спариваний на разделение труда в сообществах социальных насекомых». Поведенческая экология и социобиология. 64 (4): 675–684. Дои:10.1007 / s00265-009-0885-4. S2CID  6084107.
  22. ^ а б c Дженнифер Х. Фьюэлл (26 сентября 2003 г.). "Социальные сети насекомых". Наука. Получено 2013-11-26.
  23. ^ «Влияние индивидуальных изменений на структуру и функцию сетей взаимодействия у муравьев-комбайнов». 171.66.127.193. 2011-11-07. Получено 2013-11-26.
  24. ^ а б Blonder, B; Дорнхаус, А (20 мая 2011 г.). «Сети с временным упорядочением выявляют ограничения информационного потока в муравьиных колониях». PLOS ONE. 6 (5): e20298. Дои:10.1371 / journal.pone.0020298. ЧВК  3098866. PMID  21625450.
  25. ^ «Коллективное регулятивное управление запасами и пространственно-временная динамика потока пищи у муравьев». Журнал FASEB. 2012-07-01. Получено 2013-11-26.
  26. ^ «Структура и формирование муравьиных транспортных сетей». Журнал интерфейса Королевского общества. 2011-09-07. Получено 2013-11-26.
  27. ^ Джинсон, Р. (2012). «Долговременная динамика в бесконтактных сетях у муравьев». Поведение животных. 83 (4): 915–923. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.01.009. S2CID  53194591.
  28. ^ Майкл Гудрич и Роберто Тамассия (2002). Разработка алгоритма. Вайли. п. 296. ISBN  978-0-471-38365-9.
  29. ^ Дженнифер Х. Фьюэлл (2003). «Социальные сети насекомых». Наука. 301 (5461): 1867–1870. Дои:10.1126 / science.1088945. PMID  14512616. S2CID  42373620.
  30. ^ а б c d С. О'Доннелл и С. Дж. Булова (2007). «Взаимодействие рабочих: обзор дизайна систем связи рабочих и их влияния на выполнение задач в сообществах насекомых». Насекомые Sociaux. 54 (3): 203–210. Дои:10.1007 / s00040-007-0945-6. S2CID  10839817.
  31. ^ Карл Андерсон, Найджел Р. Фрэнкс и Дэниел В. МакШи (2001). «Сложность и иерархическая структура задач в сообществах насекомых». Поведение животных. 62 (4): 643–651. Дои:10.1006 / anbe.2001.1795. S2CID  7551221.
  32. ^ Стивен П. Элльнер и Джон Гукенхаймер (2006). «Построение динамических моделей». Динамические модели в биологии. Princeton University Press. С. 289–290. ISBN  978-0-691-12589-3.
  33. ^ Р. Горелик и С. М. Бертрам (2007). «Количественная оценка разделения труда: заимствование инструментов из социологии, социобиологии, теории информации, ландшафтной экологии и биогеографии». Насекомые Sociaux. 54 (2): 105–112. Дои:10.1007 / s00040-007-0923-z. S2CID  40600248.

дальнейшее чтение