Глазное пятно (мимикрия) - Eyespot (mimicry)

Многие бабочки, такие как эта поляна кустарник (Mycalesis patnia), имеют на крыльях пятна.

An глазное пятно (иногда глазок) является глаз -подобная маркировка. Они встречаются у бабочек, рептилий, кошек, птиц и рыб.

Глазные пятна могут быть формой мимикрия в котором пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы ввести в заблуждение потенциальных хищников или жертв; форма самоподражание, чтобы отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела; или выглядеть как несъедобное или опасное животное. Глаза могут играть роль во внутривидовом общении или ухаживании; самый известный пример - это, вероятно, пятна на павлин Отображение перьев.

В морфогенез глазных пятен контролируется небольшим количеством гены, активные в эмбриональном развитии широкого спектра животных, в том числе Гравированный, Без дистального, Ежик, Антеннапедия, а Notch сигнальный путь.

Было показано, что искусственные глазные пятна уменьшают хищничество львов.

Зоологическое распространение

В бабочках и мотыльках

Полифемическая моль
Ио мотылек

Глазоподобные отметины на некоторых бабочки и мотыльки и некоторые другие насекомые, а также птицы, такие как загар, выполняют функции в дополнение к мимикрия;[1] действительно, неясно, действительно ли они имитируют глаза.[2] Есть свидетельства того, что пятна у бабочек антихищные приспособления, либо в deimatic дисплеи для устрашения хищников или отражения атак от жизненно важных частей тела.[3][4] У таких видов, как Гиппархия семела, заметные пятна в состоянии покоя скрыты, чтобы уменьшить заметность, и открываются только тогда, когда они считают, что поблизости находятся потенциальные хищники.[5] Глазные пятна бабочек могут имитировать мертвые листья для камуфляж от хищников, как видно на Bicyclus Anynana; это реакция на сезонное понижение температуры, вызывающее смещение выбора в сторону меньших, менее заметных глазных пятен.[6] Глазные пятна бабочки могут играть роль в распознавании партнера и половой отбор.[7] Половой отбор приводит к разнообразию глазных пятен у разных видов бабочек, поскольку партнеры выбирают такие характеристики, как размер и яркость.[8][9]

Некоторые виды гусеница, например, бражники (Сфингиды ), имеют на передних сегментах брюшка глазковые пятна. Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в туловище, оставляя явно угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела.[5]

Такие бабочки как блюз (Lycaenidae ) имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и соседние узоры отметин, которые в совокупности создают «ложную голову». Этот автомимикрия сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки-прыгуны (Salticidae ). Яркие примеры встречаются в прическа бабочки; они обычно садятся вниз головой с поднятой ложной головой и многократно перемещают задние крылья, вызывая антенно-подобные движения «хвостов» на их крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что это отражает атаки с головы насекомого.[10][11]

У рептилий и млекопитающих

Некоторые рептилии, такие как песчаная ящерица Европы есть пятна на глазах; в случае песчаной ящерицы вдоль спины есть ряд пятен, а с каждой стороны - ряд.[12]

Многие виды Кот, включая Кот Джеффруа, джунгли кошка, пампасный кот, и сервал имеют белые отметины в виде пятен или полос на задней стороне ушей; возможно, что эти сигналы «следуют за мной» молодым представителям этого вида. Может быть эволюционный компромисс в этом случае между ночным камуфляжем и внутривидовой передачей сигналов.[13][14]

У птиц

Мужской птицы некоторых видов, таких как павлин, имеют заметные пятна на оперении, что свидетельствует об их качестве сексуальный отбор самки. Количество глазных пятен в шлейфе павлина предсказывает успех его спаривания; при экспериментальной обрезке шлейфа павлина самки теряют интерес.[15][16] Несколько видов карликовая сова несут фальшивые глаза на затылке, вводя хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда.[17]

В рыбе

Смотрите также: Подводный камуфляж

У некоторых рыб есть пятна на глазах. В фурей рыба-бабочка получил свое название от большого и заметного пятна на каждой стороне тела около хвоста. Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, что затрудняет просмотр.[18] Это может обмануть хищники атаковать хвост, а не более уязвимую голову, и вероятное направление движения рыбы: другими словами, глазное пятно является примером самоподражание.[19] По той же причине у многих молодых рыб появляются глазные пятна, которые исчезают во время взрослой фазы.[20] Некоторые виды рыб, такие как пятнистая рыба-мандарин и пятнистый скат, сохраняют свои глазные пятна на протяжении всей взрослой жизни. Эти глазные пятна могут иметь форму, очень похожую на те, которые наблюдаются у большинства бабочек, с фокусом, окруженным концентрическими кольцами другой пигментации.[21]

Морфогенез

Дальнейшая информация: Морфогенез
План типичной бабочки, показывающий морфогенетический очаги на крыльях, образующие пятна

Глазные пятна бабочек образуются во время эмбриогенез в результате морфогенетический сигнальный центр или органайзер, называемый фокусом. Это побуждает соседние клетки производить специфические пигменты, которые формируют глазное пятно.[22][23][24]

Использованы ранние эксперименты по морфогенезу глазных пятен прижигание на фокусах глазных пятен на крыльях бабочек, чтобы продемонстрировать, что механизм передачи сигналов дальнего действия или градиент морфогенов контролируют образование глазных пятен как в пространстве, так и во времени.[24] Результаты не могут быть объяснены простой моделью источника / распространения,[24] но может быть объяснено либо моделью источника / порога, в которой фокус создает морфоген, либо моделью стока, в которой фокус генерирует градиент, удаляя морфоген, который был создан где-то еще.[24] Было идентифицировано несколько генов, участвующих в формировании глазных пятен, которые могут соответствовать этим моделям, но только два из них были функционально протестированы. Эти гены являются фактор транскрипции Distalless (Dll) и лиганд (сигнальное вещество, связывающее рецептор клеточной поверхности ) Ежик (Hh).[25]

Морфология глазного пятна бабочки, по-видимому, является результатом эволюция измененной версии регулирующая схема который рисует крылья других насекомых. Эта мошенническая регуляторная цепь способна формировать как передние, так и задние глазковые пятна независимо от обычных ограничений переднего / заднего крыла, наблюдаемых у плодовой мушки. Дрозофила.[23][24] Измененная регуляторная схема перераспределяет источники сигналов раннего развития, такие как канонический Ежик (Hh) путь, Без дистального (Dll) и закрепленный (En), нарушая ограничения передней / задней компартментализации за счет увеличения локализованных уровней передачи сигналов Hh.[22][23][24] В свою очередь, это повышает экспрессию его рецептора. Исправлено (Ptc) и фактор транскрипции.[24] Обычно в Дрозофила, заживление действует в заднем отделе, ограничивая Ptc и Кубитус прерывистый (Ci) экспрессия в переднем компартменте путем репрессии транскрипции Ci, тем самым предотвращая экспрессию Ptc.[23] С точки зрения эволюционная биология развития, понимая перераспределение и пластичность существующих регуляторных механизмов в развитии локуса глазных пятен бабочек дало больше понимания фундаментального механизма эволюции новых структур.[22][23]

Без дистального

Дальнейшая информация: Без дистального

Ген Distal -less присутствует почти во всех органайзерах глазных пятен, что делает его идеальным кандидатом для выполнения основных функций формирования глазных пятен. Во время развития крыла имагинального диска Dll имеет два домена экспрессии, разделенных временным компонентом. Сначала Dll экспрессируется в группе ячеек в центре того, что станет фокусом и, в конечном итоге, глазным пятном. Это выражение начинается в середине пятого возраст личинка и длится до куколка сцена. Второй домен начинается примерно через 20 часов после окукливания вокруг исходного центрального кластера клеток, в области, в которой образуется черное кольцо глазного пятна. Функциональные эксперименты с использованием трансгенный Bicyclus Anynana (косящаяся кустовая коричневая бабочка) показали, что избыточная экспрессия или подавление Dll в первом домене экспрессии коррелирует с большими и меньшими пятнами соответственно. Однако, если это делается во втором домене, общий размер глазных пятен остается прежним, но ширина черного кольца увеличивается с увеличением количества Dll. Это указывает на то, что Dll может быть ответственным за дифференциацию фокуса в первом домене экспрессии и может участвовать в установлении цветовых паттернов кольца во втором домене. Эти эксперименты вместе с широким распределением Dll среди бабочек, образующих глазные пятна, подтверждают, что этот фактор транскрипции является центральным регулятором правильного формирования глазных пятен.[25]

Ежик

Дальнейшая информация: Ежик (ген)

Ген Hh - еще один элемент, функционально проверенный на образование глазных пятен. Изучение генов, участвующих в развитии крыльев и морфогенетической активности, привело к открытию, что Hh играет первичную роль в морфогенетическом сигнальном центре фокусов.[23] Таким же образом, как и при разработке Дрозофила у плодовых мушек Hh экспрессируется во всех клетках заднего отдела развивающегося крыла бабочки во время середины пятой стадии развития крыла бабочки. Однако у бабочек экспрессия Hh значительно выше в тех клетках, которые фланкируют потенциальные очаги.[23] Более высокие уровни транскрипции Hh, наряду с другими известными ассоциатами пути Hh, а именно патченным (Ptc) рецептором Hh и cubitus interruptus (Ci), фактор транскрипции Hh также наблюдается на протяжении от середины до конца пятого возраста, что дополнительно подразумевает роль передачи сигналов Hh в развитии и формировании паттерна глазных пятен.[23]

Более того, клетки, которые фланкированы клетками, экспрессирующими наивысший уровень передачи сигналов Hh, обречены стать фокусами, указывая тем самым, что определение судьбы фокусных клеток зависит от высоких концентраций Hh в окружающих клетках.[23] Однако это наблюдение, как правило, не было полностью подтверждено для нескольких видов бабочек.[25] Исследования пытались экстраполировать результат вовлечения пути Hh, ища экспрессию Ci в Bicyclus Anynana.[23] Здесь они наблюдали, что оба, по-видимому, экспрессируются в глазных пятнах, что указывает на связь с сигнальным путем Hh. Однако другие исследования не обнаружили доказательств экспрессии Hh в Б. аннана.[25]

Notch

Дальнейшая информация: Notch сигнальный путь

Экспрессия гена Notch (N) предшествует активации Dll в клетках, которые станут центром внимания. Это делает N самым ранним из изученных сигналов развития, который связан с образованием глазных пятен. Потеря N полностью нарушает экспрессию Dll и, в конечном итоге, образование глазных пятен у некоторых видов бабочек. Множество др. Паттернов крыльев определяется паттернами экспрессии N и Dll в раннем развитии имагинального диска крыльев, подтверждая, что один механизм паттернирует множественные структуры окраски крыла.[26]

Искусственные пятна

Эксперимент "Eyespot" на крупном рогатом скоте в Ботсване. Как глазные пятна (слева), так и крестики (в центре) защищали скот от нападения львов, по сравнению с немаркированными контрольными животными (справа).[27]

Было доказано, что пятна для глаз, нанесенные на крупы коров, уменьшают хищничество крупного рогатого скота в Африке. Авторы исследования Кэмерон Рэдфорд и его коллеги отмечают, что в Сундарбанс лесопользователи носят маски с отметками в виде глаз на затылке в надежде уменьшить нападения тигров. При исследовании 2061 крупного рогатого скота в 14 стадах в течение 4 лет 683 были нанесены отметки в глаза, 543 были нарисованы крестами и 835 не были окрашены. Ни один из глазированных голов рогатого скота не был хищен, но 4 помеченных крестиком и 15 немаркированных голов были убиты, один - леопардом, а остальные - львами. И глазные пятна, и крестики обеспечивали статистически значимую защиту. Скот всегда находился в смешанных группах помеченных и немаркированных животных; неизвестно, обеспечит ли маркировка всех животных в стаде эффективную защиту.[27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кодандарамайах, У. (2011). «Эволюция глазных пятен: филогенетические открытия Junonia и родственных родов бабочек (Nymphalidae: Junoniini)». Поведенческая экология. 22 (5): 1264–1271. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2009.00357.x. PMID  19754706.
  2. ^ Стивенс, Мартин; Ракстон, Грэм Д. (2014). "Неужели пятна для глаз животных действительно имитируют глаза?" (PDF). Современная зоология. 60 (1).
  3. ^ Валлин, А .; Jakobsson, S .; Lind, J .; Виклунд, К. (2005). «Выживание жертвы с помощью запугивания хищника: экспериментальное исследование защиты бабочки павлина от голубых синиц». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1569): 1203–1207. Дои:10.1098 / rspb.2004.3034. ЧВК  1564111. PMID  16024383.
  4. ^ Prudic, K. L .; Jeon, C .; Cao, H .; Монтейро, А. (06.01.2011). «Пластичность развития в сексуальных ролях видов бабочек управляет взаимным половым украшением». Наука. Американская ассоциация развития науки (AAAS). 331 (6013): 73–75. Дои:10.1126 / science.1197114. JSTOR  40986635. PMID  21212355. S2CID  20443102.
  5. ^ а б Стивенс, Мартин (Ноябрь 2005 г.). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры. 80 (4): 573–588. Дои:10.1017 / S1464793105006810. PMID  16221330. S2CID  24868603.
  6. ^ Бхардвадж, Шивам; Джоландер, Лим Си-Хуэй; Венк, Маркус Р .; Оливер, Джеффри С.; Ниджут, Х. Фредерик; Монтейро, Антония (2020). «Происхождение механизма фенотипической пластичности глазных пятен бабочек сатиридов». eLife. 9. Дои:10.7554 / eLife.49544. ISSN  2050-084X.
  7. ^ Костанцо, К .; Монтейро, А. (2006). «Использование химических и визуальных сигналов в выборе самки у бабочки Bicyclus anynana». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1611): 845–851. Дои:10.1098 / rspb.2006.3729. ЧВК  2093980. PMID  17251116.
  8. ^ Брейкер, Каспер Дж .; Брейкфилд, Пол М. (2002). "Выбор самки зависит от размера, но не от симметрии спинных глазных пятен у бабочки. Bicyclus Anynana". Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 269 (1497): 1233–1239. Дои:10.1098 / rspb.2002.2005. ISSN  0962-8452.
  9. ^ Huq, M .; Bhardwaj, S .; Монтейро, А. (2019). «Самцы бабочек Bicyclus anynana выбирают самок на основании их вентральных центров глазных пятен, отражающих ультрафиолет». Журнал науки о насекомых. 19 (1): 25. Дои:10.1093 / jisesa / iez014. ЧВК  6390274. PMID  30794728.
  10. ^ Сураков, Андрей (2013). «Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать хищничества прыгающего паука, Фидипп пульчерримус (Salticidae) ". Журнал естественной истории. 47 (15–16): 1047–1054.
  11. ^ Роббинс, Роберт К. (ноябрь 1981 г.). "Гипотеза" ложной головы ": хищничество и изменение формы крыльев бабочек Lycaenid". Американский натуралист. 118 (5): 770–775.
  12. ^ "Руководство по идентификации рептилий". Группа амфибий и рептилий. Получено 11 апреля 2016.
  13. ^ Санквист, Мел; Санквист, Фиона (2017). Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета. С. 8–9. ISBN  978-0-226-51823-7.
  14. ^ Стивенс, Патрик Р.; Грайпель, Маурисио Эдуардо; Богони, Джулиано Андре; Гиль, Эдуардо Луис Хеттвер; Серезер, Фелипе О .; Касерес, Нилтон Карлос; Эйзирик, Эдуардо (2019). «На эволюцию меланизма в семействе кошачьих влияет внутривидовая коммуникация в условиях плохой видимости». PLOS ONE. 14 (12): e0226136. Дои:10.1371 / journal.pone.0226136. ISSN  1932-6203.
  15. ^ Петри, Марион; Халлидей, Т .; Сандерс, К. (1991). «Павлины предпочитают павлинов с замысловатыми шлейфами». Поведение животных. 41 (2): 323–331. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80484-1. S2CID  53201236.
  16. ^ Петри, М. (1992). «Павлины с низким успехом спаривания чаще страдают от хищников». Поведение животных. 44: 585–586. Дои:10.1016 / 0003-3472 (92) 90072-Н. S2CID  53167596.
  17. ^ «Северная карликовая сова (Glaucidium californicum)». Научно-исследовательский институт сов. Получено 23 августа 2015.
  18. ^ FishBase Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Хетодон капистратус" в FishBase. Версия от июля 2009 г.
  19. ^ Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных. Издательство Оксфордского университета. п. 373.
  20. ^ Бос А. Р. (март 2016 г.). "Мягкие кораллы обеспечивают микрогриотическую среду обитания для замаскированной молоди чернопятнистого губана. Macropharyngodon meleagris (Лабриды) ". Морское биоразнообразие. 46 (1): 299–301. Дои:10.1007 / с12526-015-0332-х. S2CID  8456367.
  21. ^ Отаки, Джоджи М .; Оно, Ёсиказу (28 февраля 2012 г.). «Определение цветового рисунка глазных пятен путем последовательной индукции у рыб: механистическая конвергенция с глазными пятнами бабочек». Научные отчеты. 2: 290. Дои:10.1038 / srep00290. ISSN  2045-2322. ЧВК  3289039. PMID  22375251.
  22. ^ а б c Брейкфилд, М.П .; Гейтс, Дж .; Ключи, Д .; Kesbeke, F .; Wijngaarden, J. P .; Monteiro, A .; Французский, V .; Кэрролл, С. Б. (ноябрь 1996 г.). «Развитие, пластичность и эволюция узоров глазных пятен бабочек». Природа. 384 (6606): 236–242. Дои:10.1038 / 384236a0. PMID  12809139. S2CID  3341270.
  23. ^ а б c d е ж грамм час я j Ключи, Д. Н .; Lewis, D. L .; Selegue, J. E .; Pearson, B.J .; Goodrich, L.V .; Johnson, R.L .; Гейтс, Дж .; Scott, M.P .; Кэрролл, С. (Январь 1999 г.). «Вербовка регулирующего контура ежа в Butterfly Eyespot Evolution». Наука. 283 (5401): 532–534. Дои:10.1126 / science.283.5401.532. PMID  9915699.
  24. ^ а б c d е ж грамм Французский, V .; Брейкфилд, П. М. (сентябрь 1992 г.). «Развитие рисунков глазных пятен на крыльях бабочек: источники морфогенов или поглотители?». Разработка. 116: 103–109.
  25. ^ а б c d Монтейро, Антония (2015). «Происхождение, развитие и эволюция глазных пятен бабочек». Ежегодный обзор энтомологии. 60: 253–271. Дои:10.1146 / annurev-ento-010814-020942. PMID  25341098.
  26. ^ Reed, R.D .; Серфас, М. (2004). «Эволюция рисунка крыльев бабочки связана с изменениями в процессе формирования временного рисунка без надреза / дистальной части». Текущая биология. 14 (13): 1159–1166. Дои:10.1016 / j.cub.2004.06.046. PMID  15242612.
  27. ^ а б Рэдфорд, Кэмерон; Макнатт, Джон Велдон; Роджерс, Трейси; Маслен, Бен; Джордан, Нил (7 августа 2020 г.). «Искусственные глазные пятна на крупном рогатом скоте уменьшают хищничество крупных плотоядных животных». Биология коммуникации. 3 (1). статья 430. Дои:10.1038 / с42003-020-01156-0. ISSN  2399-3642.