Сегментация (биология) - Википедия - Segmentation (biology)

Не путать с Сокращение сегментации.
Позвоночные имеют сегментированный позвоночник.

Сегментация в биологии это разделение некоторых животное и растение планы тела в серию повторяющихся сегментов. В этой статье основное внимание уделяется сегментации животное планы тела, в частности, на примерах таксонов Членистоногие, Хордовые, и Аннелида. Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста», чтобы направлять и определять сегменты. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментации тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет регенерацию у конкретных людей.

Определение

Сегментацию сложно дать удовлетворительному определению. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму последовательного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Считается, что сегментированные животные имеют повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными считаются части организма.[1]

Животные

Illacme plenipes, а многоножка со 170 сегментами и 662 ножками

Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для разных членистоногие, позвоночные, и кольчатые червя. Членистоногие, такие как плодовая муха формировать сегменты из поля эквивалентных ячеек на основе фактор транскрипции градиенты. Позвоночные, такие как данио использовать колеблющиеся экспрессия гена для определения сегментов, известных как сомиты. Аннелиды, такие как пиявка использовать меньше бластные клетки отпочковался от большого телобласт ячейки для определения сегментов.[2]

Членистоногие

Выражение Hox-гены в сегментах тела разных групп членистоногие, как показано эволюционная биология развития. Гены Hox 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты (на гетерохрония ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллопедами имеют ген Hox 7. Ископаемые. трилобиты вероятно, имел три области тела, каждая с уникальной комбинацией Hox-генов.

Несмотря на то что Дрозофила сегментация не отражает членистоногие филум в целом он наиболее изучен. Ранний скрининг для выявления генов, участвующих в развитии кутикулы, привел к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации Дрозофила эмбрион.[3]

Чтобы правильно сегментировать Дрозофила эмбрион передний -задний ось определяется материнскими транскриптами, дающими начало градиентам этих белков.[2][3][4] Затем этот градиент определяет шаблон выражения для гены разрыва, которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные из экспрессии гена пробела, затем определяют образец экспрессии для парные гены.[2][4] Гены парных правил в основном факторы транскрипции, выражаются в правильных полосах по длине зародыша.[4] Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию гены сегментной полярности, которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента будут определены позже.[4]

Внутри членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, как и придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне, онихофора.[1]

Аннелиды: Пиявка

Хотя не так хорошо изучен, как в Дрозофила и данио, сегментация в пиявка была описана как «многообещающая» сегментация. Ранние деления внутри эмбриона пиявки приводят к образованию телобластных клеток, которые представляют собой стволовые клетки, которые асимметрично делятся с образованием полосок бластных клеток.[2] Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному на каждой стороне средней линии. Клоны N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, тогда как клоны M, O и P вносят вклад только по одной клетке на сегмент.[5] Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток.[2] Сегментация, по-видимому, регулируется геном Ежик, что позволяет предположить его общее эволюционное происхождение от предков членистоногих и кольчатых червей.[6]

У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех признаков: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры.[1]

Хордовые: рыбки данио и мышь

Данио сформировать сегменты, известные как сомиты через процесс, который зависит от градиентов ретиноевая кислота и FGF, а также периодические колебания экспрессии генов.

Хотя, возможно, не так хорошо изучен, как Дрозофила, сегментация в данио, цыплят и мышей. Сегментация у хордовых характеризуется как образование пары сомиты по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенез.

У хордовых, сегментация координируется модель часов и волнового фронта. «Часы» относятся к периодическим колебаниям определенных генов, таких как Her1, волосатый / энхансер расщепленного гена. Выражение начинается с задний конец эмбриона и движется к передний. Волновой фронт - это место созревания сомитов, определяемое градиентом FGF с сомитами, образующимися на нижнем конце этого градиента. У высших позвоночных, включая мышей и кур, но не рыбок данио, волновой фронт также зависит от ретиноевой кислоты, генерируемой непосредственно перед каудальным доменом FGF8, который ограничивает переднее распространение FGF8; Репрессия ретиноевой кислотой экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки на этом этапе созреют и образуют пару сомитов.[7][8] Разработка этого процесса с другими сигнальными химическими веществами позволяет таким структурам, как мышцы, охватывать основные сегменты.[нужна цитата ] Низшие позвоночные, такие как рыбки данио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислотой каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными.[9]

Прочие таксоны

В других таксонах есть некоторые свидетельства сегментации некоторых органов, но эта сегментация не распространяется на полный список органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia, или сегментированный каркас тела хитонов (который не сопровождается сегментированным целомом).[1]

Источник

Сегментацию можно рассматривать как возникшую двояко. Если говорить карикатурно, то путь «амплификации» предполагает сегментирование предкового организма, состоящего из одного сегмента, путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и обычно предпочтительна структура «парцеллизации» - когда существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты.[1] Таким образом, организмы с нечетко определенным метамеризмом, будь то внутренний (как некоторые моллюски) или внешний (как онихофора), можно рассматривать как «предшественников» эузегментированных организмов, таких как кольчатые червяки или членистоногие.[1]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Бадд, Г. Э. (2001). «Почему членистоногие сегментированы?». Эволюция и развитие. 3 (5): 332–42. Дои:10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x. PMID  11710765.
  2. ^ а б c d е Тауц, Д. (2004). «Сегментация». Dev Cell. 7 (3): 301–312. Дои:10.1016 / j.devcel.2004.08.008. PMID  15363406.
  3. ^ а б Пик, L (1998). «Сегментация: раскрашивание полос от мух до позвоночных». Дев Жене. 23 (1): 1–10. Дои:10.1002 / (SICI) 1520-6408 (1998) 23: 1 <1 :: AID-DVG1> 3.0.CO; 2-A. PMID  9706689.
  4. ^ а б c d Пилинг AD; Чипман А.Д.; Акам М (2005). «Сегментация членистоногих: за пределами парадигмы дрозофилы». Нат Рев Жене. 6 (12): 905–916. Дои:10.1038 / nrg1724. PMID  16341071.
  5. ^ Weisblat DA; Шенкленд М (1985). «Клеточная линия и сегментация у пиявки». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 312 (1153): 39–56. Bibcode:1985RSPTB.312 ... 39Вт. Дои:10.1098 / rstb.1985.0176. PMID  2869529.
  6. ^ Dray, N .; Tessmar-Raible, K .; Le Gouar, M .; Vibert, L .; Christodoulou, F .; Schipany, K .; Guillou, A .; Zantke, J .; Snyman, H .; Béhague, J .; Vervoort, M .; Arendt, D .; Балавойн, Г. (2010). «Передача сигналов Hedgehog регулирует формирование сегментов у кольчатых червей Platynereis». Наука. 329 (5989): 339–342. Bibcode:2010Sci ... 329..339D. Дои:10.1126 / science.1188913. ЧВК  3182550. PMID  20647470.
  7. ^ Cinquin O (2007). «Понимание часов сомитогенеза: чего не хватает?». Мех Дев. 124 (7–8): 501–517. Дои:10.1016 / j.mod.2007.06.004. PMID  17643270.
  8. ^ Cunningham, T.J .; Дестер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей». Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 16: 110–123. Дои:10.1038 / nrm3932. ЧВК  4636111. PMID  25560970.
  9. ^ Беренгер, М .; и другие. (2018). «Мыши, но не рыбок данио, нуждаются в ретиноевой кислоте для контроля нейромезодермальных предшественников и удлинения оси тела». Dev. Биол. 441: 127–131. Дои:10.1016 / j.ydbio.2018.06.019. ЧВК  6064660. PMID  29964026.