Ядерная оболочка - Nuclear envelope

Ядерная оболочка
Схема ядра клетки человека.svg
Ядро клетки человека
Идентификаторы
THH1.00.01.2.01001
FMA63888
Анатомическая терминология

В ядерная оболочка, также известный как ядерная мембрана,[1][а] состоит из двух липидный бислой мембраны который в эукариотические клетки окружает ядро, который охватывает генетический материал.

Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран, внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны.[4] Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством. Обычно он составляет около 20-40 нм в ширину.[5][6] Наружная ядерная мембрана продолжается с эндоплазматический ретикулум мембрана.[4] В ядерной оболочке много ядерные поры которые позволяют материалам перемещаться между цитозоль и ядро.[4] Белки промежуточных филаментов, называемые ламинами образуют структуру, называемую ядерной пластинка на внутренней стороне внутренней ядерной мембраны и обеспечивает структурную поддержку ядра.[4]

Структура

Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран. Внутренняя ядерная мембрана и внешняя ядерная мембрана. Эти мембраны связаны между собой ядерными порами. Два набора промежуточных волокон обеспечивают опору для ядерной оболочки. Внутренняя сеть формирует ядерная пластинка на внутренней ядерной мембране.[7] Снаружи образуется более свободная сеть, чтобы оказывать внешнюю поддержку.[4]

Внешняя мембрана

Наружная ядерная мембрана также имеет общую границу с эндоплазматический ретикулум.[8] Хотя внешняя ядерная мембрана физически связана, она содержит белки в гораздо более высоких концентрациях, чем эндоплазматический ретикулум.[9] Все четыре несприн белки (ядерная оболочка спектрин повтор белки), присутствующие у млекопитающих, экспрессируются во внешней ядерной мембране.[10] Белки несприн соединяют филаменты цитоскелета с нуклеоскелетом.[11] Несприн-опосредованные связи с цитоскелетом способствуют ядерному позиционированию и механосенсорной функции клетки.[12] KASH домен белки Nesprin-1 и -2 входят в состав ЛИНК комплекс (линкер нуклеоскелета и цитоскелета) и может напрямую связываться с компонентами цистоскелета, такими как актиновые нити, или может связываться с белками в перинуклеарном пространстве.[13][14] Несприн-3 и-4 могут играть роль в разгрузке огромных грузов; Белки несприн-3 связываются плектин и связывают ядерную оболочку с цитоплазматическими промежуточными филаментами.[15] Белки несприн-4 связывают двигательный кинезин-1, направленный на положительный конец.[16] Внешняя ядерная мембрана также участвует в развитии, поскольку она сливается с внутренней ядерной мембраной, образуя ядерные поры.[17]

Внутренняя мембрана

Дальнейшая информация: Белки внутренней ядерной мембраны

Внутренняя ядерная мембрана охватывает нуклеоплазма, и покрывается ядерная пластинка, сетка из промежуточные нити который стабилизирует ядерную мембрану, а также участвует в хроматин функция и все выражение.[9] Он связан с внешней мембраной посредством ядерные поры которые проникают через мембраны. В то время как две мембраны и эндоплазматический ретикулум связаны, белки, встроенные в мембраны, имеют тенденцию оставаться на месте, а не рассеиваться по континууму.[18] Он покрыт волоконной сеткой, называемой ядерной пластиной, толщиной 10-40 нм и обеспечивает прочность.

Мутации в белки внутренней ядерной мембраны может вызвать несколько ядерные оболочки.

Ядерные поры

Основная статья: Ядерная пора
Ядерные поры, пересекающие ядерную оболочку

Ядерная оболочка пробита тысячами ядерные поры, большая полость белковые комплексы около 100 нм в поперечнике, с внутренним каналом шириной около 40 нм.[9] Они связывают внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны.

Деление клеток

Вовремя Фаза G2 из межфазный, ядерная мембрана увеличивает площадь поверхности и удваивает количество ядерных поровых комплексов.[9]В эукариоты Такие как дрожжи которые проходят закрытые митоз, ядерная мембрана остается неповрежденной во время деления клетки. В волокна веретена либо образуются внутри мембраны, либо проникают в нее, не разрывая ее.[9]У других эукариот (как животных, так и растений) ядерная мембрана должна разрушаться во время прометафаза стадия митоза, чтобы позволить волокна митотического веретена для доступа к хромосомам внутри. Процессы распада и реформации изучены недостаточно.

Авария

У млекопитающих ядерная мембрана может разрушиться в течение нескольких минут после выполнения ряда шагов на ранних стадиях развития. митоз. Первый, M-Cdk's фосфорилат нуклеопорин полипептиды и они избирательно удаляются из ядерных поровых комплексов. После этого одновременно распадаются и остальные комплексы ядерных пор. Биохимические данные свидетельствуют о том, что комплексы ядерных пор распадаются на стабильные части, а не распадаются на небольшие полипептидные фрагменты.[9] M-Cdk также фосфорилирует элементы ядерной пластинки (каркас, который поддерживает оболочку), что приводит к разборке пластинки и, следовательно, мембран оболочки на маленькие пузырьки.[19] Электрон и флуоресцентная микроскопия предоставил убедительные доказательства того, что ядерная мембрана поглощается эндоплазматическим ретикулумом - ядерные белки, которые обычно не обнаруживаются в эндоплазматическом ретикулуме, обнаруживаются во время митоза.[9]

Помимо разрушения ядерной мембраны на стадии прометафазы митоз ядерная мембрана также разрывается в мигрирующих клетках млекопитающих во время межфазный стадия клеточного цикла.[20] Этот кратковременный разрыв, вероятно, вызван деформацией ядра. Разрыв быстро восстанавливается с помощью процесса, зависящего от «эндосомных сортировочных комплексов, необходимых для транспортировки» (ESCRT ) состоящий из цитозольный белковые комплексы.[20] Во время событий разрыва ядерной мембраны происходят двухцепочечные разрывы ДНК. Таким образом, выживание клеток, мигрирующих через замкнутую среду, по-видимому, зависит от эффективной ядерной оболочки и Ремонт ДНК механизмы.

Аберрантный разрыв ядерной оболочки также наблюдается при ламинопатиях и раковых клетках, что приводит к неправильной локализации клеточных белков, образованию микроядер и нестабильности генома.[21][22][23]

Реформация

Как именно реформируется ядерная мембрана во время телофаза митоза обсуждается. Существуют две теории[9]—

  • Слияние пузырьков - куда пузырьки ядерной мембраны сливаются вместе, чтобы восстановить ядерную мембрану
  • Изменение формы эндоплазматического ретикулума - где части эндоплазматического ретикулума, содержащие поглощенную ядерную мембрану, охватывают ядерное пространство, преобразовывая замкнутую мембрану.

Происхождение ядерной мембраны

Исследование сравнительного геномика, эволюция и происхождение ядерной мембраны привело к предположению, что ядро ​​возникло в примитивном эукариотический предка («прекариот»), и был запущен архей -бактериальный симбиоз.[24] Было предложено несколько идей об эволюционном происхождении ядерной мембраны.[25] Эти идеи включают в себя инвагинацию плазматической мембраны у предка прокариотов или формирование подлинной новой мембранной системы после установления прото-митохондрии в хозяине архей. Адаптивная функция ядерной мембраны могла служить барьером для защиты генома от активные формы кислорода (АФК), продуцируемые премитохондриями клеток.[26][27]

Примечания

  1. ^ Менее используемые имена включают нуклеолемма[2] и кариотека.[3]

Рекомендации

  1. ^ Государственный университет Джорджии. «Ядро клетки и ядерная оболочка». gsu.edu.
  2. ^ "Ядерная мембрана". Биологический словарь. Биология онлайн. Получено 7 декабря 2012.
  3. ^ "ядерная мембрана". Мерриам Вебстер. Получено 7 декабря 2012.
  4. ^ а б c d е Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [u.a.]: Гарланд. п. 197. ISBN  978-0815340720.
  5. ^ «Околоядерное пространство». Словарь. Биология онлайн. Получено 7 декабря 2012.
  6. ^ Берриос, Мигель, изд. (1998). Ядерная структура и функции. Сан-Диего: Academic Press. п.4. ISBN  9780125641555.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  7. ^ Коутиньо, Энрике Дуглас М; Falcão-Silva, Vivyanne S; Гонсалвеш, Грегорио Фернандес; да Нобрега, Рафаэль Батиста (20 апреля 2009 г.). «Молекулярное старение при прогероидных синдромах: синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда как модель». Иммунитет и старение. 6: 4. Дои:10.1186/1742-4933-6-4. ЧВК  2674425. PMID  19379495.
  8. ^ «Хлоридные каналы в ядерной мембране» (PDF). Harvard.edu. Архивировано из оригинал (PDF) 2 августа 2010 г.. Получено 7 декабря 2012.
  9. ^ а б c d е ж грамм час Хетцер, Мертин (3 февраля 2010 г.). «Ядерная оболочка». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 2 (3): a000539. Дои:10.1101 / cshperspect.a000539. ЧВК  2829960. PMID  20300205.
  10. ^ Уилсон, Кэтрин Л .; Берк, Джейсон М. (15.06.2010). "Ядерная оболочка с первого взгляда". J Cell Sci. 123 (12): 1973–1978. Дои:10.1242 / jcs.019042. ISSN  0021-9533. ЧВК  2880010. PMID  20519579.
  11. ^ Берк, Брайан; Ру, Кайл Дж. (2009-11-01). «Ядра занимают позицию: управление ядерной локацией». Клетка развития. 17 (5): 587–597. Дои:10.1016 / j.devcel.2009.10.018. ISSN  1878-1551. PMID  19922864.
  12. ^ Узер, Гюнес; Томпсон, Уильям Р .; Сен, Буэр; Се, Чжихуэй; Yen, Sherwin S .; Миллер, Шон; Бас, Гунис; Стайнер, Майя; Рубин, Клинтон Т. (01.06.2015). «Ядро, связанное с LINC, обеспечивает механочувствительность клетки к сигналам крайне низкой величины». Стволовые клетки. 33 (6): 2063–2076. Дои:10.1002 / стержень.2004. ISSN  1066-5099. ЧВК  4458857. PMID  25787126.
  13. ^ Крисп, Мелисса; Лю, Цянь; Ру, Кайл; Rattner, J. B .; Шанахан, Кэтрин; Берк, Брайан; Stahl, Phillip D .; Ходзич, Дидье (02.01.2006). «Сцепление ядра и цитоплазмы: роль комплекса LINC». Журнал клеточной биологии. 172 (1): 41–53. Дои:10.1083 / jcb.200509124. ISSN  0021-9525. ЧВК  2063530. PMID  16380439.
  14. ^ Цзэн, X; и другие. (2018). «Хромосомная динамика, связанная с ядерной оболочкой во время профазы I мейоза». Границы клеточной биологии и биологии развития. 5: 121. Дои:10.3389 / fcell.2017.00121. ЧВК  5767173. PMID  29376050.
  15. ^ Вильгельмсен, Кевин; Litjens, Sandy H.M .; Куикман, Ингрид; Чимбаланга, Нтамбуа; Янссен, Ганс; ван ден Бут, Иман; Раймонд, Карин; Зонненберг, Арно (2005-12-05). «Несприн-3, новый белок внешней ядерной мембраны, ассоциируется с плектином, линкером цитоскелета». Журнал клеточной биологии. 171 (5): 799–810. Дои:10.1083 / jcb.200506083. ISSN  0021-9525. ЧВК  2171291. PMID  16330710.
  16. ^ Ру, Кайл Дж .; Crisp, Melissa L .; Лю, Цянь; Ким, Дэин; Козлов, Сергей; Стюарт, Колин Л .; Берк, Брайан (17 февраля 2009 г.). «Несприн 4 представляет собой белок внешней ядерной мембраны, который может индуцировать опосредованную кинезином поляризацию клеток». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (7): 2194–2199. Bibcode:2009ПНАС..106.2194Р. Дои:10.1073 / pnas.0808602106. ISSN  1091-6490. ЧВК  2650131. PMID  19164528.
  17. ^ Фихтман, Борис; Рамос, Коринн; Расала, Бет; Харел, Амнон; Форбс, Дуглас Дж. (01.12.2010). "Синтез внутренней / внешней ядерной мембраны в сборке ядерных пор". Молекулярная биология клетки. 21 (23): 4197–4211. Дои:10.1091 / mbc.E10-04-0309. ISSN  1059-1524. ЧВК  2993748. PMID  20926687.
  18. ^ Георгатос, С. Д. (19 апреля 2001 г.). «Внутренняя ядерная мембрана: простая или очень сложная?». Журнал EMBO. 20 (12): 2989–2994. Дои:10.1093 / emboj / 20.12.2989. ЧВК  150211. PMID  11406575.
  19. ^ Альбертс; и другие. (2008). «Глава 17: клеточный цикл». Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. С. 1079–1080. ISBN  978-0-8153-4106-2.
  20. ^ а б Рааб М., Джентили М., де Белли Х., Тиам Х.Р., Варгас П., Хименес А.Дж., Лаутеншлегер Ф., Войтуриес Р., Леннон-Дюменил А.М., Манель Н., Пиль М. (2016). «ESCRT III восстанавливает разрывы ядерной оболочки во время миграции клеток, чтобы ограничить повреждение ДНК и гибель клеток». Наука. 352 (6283): 359–62. Bibcode:2016Научный ... 352..359R. Дои:10.1126 / science.aad7611. PMID  27013426.
  21. ^ Варгас; и другие. (2012). «Переходный разрыв ядерной оболочки во время интерфазы в раковых клетках человека». Ядро (Остин, Техас).. Ядро. 3 (1): 88–100. Дои:10.4161 / nucl.18954. ЧВК  3342953. PMID  22567193.
  22. ^ Lim; и другие. (2016). «Разрыв ядерной оболочки вызывает нестабильность генома при раке». Молекулярная биология клетки. MBoC. 27 (21): 3210–3213. Дои:10.1091 / mbc.E16-02-0098. ЧВК  5170854. PMID  27799497.
  23. ^ Люк; и другие. (2016). «Разрыв ядерной оболочки вызван удержанием ядра на основе актина». Журнал клеточной биологии. JCB. 215 (1): 27–36. Дои:10.1083 / jcb.201603053. ЧВК  5057282. PMID  27697922. Получено 24 марта 2019.
  24. ^ Манс Б.Дж., Анантараман В., Аравинд Л., Кунин Е.В. (2004). «Сравнительная геномика, эволюция и происхождение ядерной оболочки и комплекса ядерных пор». Клеточный цикл. 3 (12): 1612–37. Дои:10.4161 / cc.3.12.1316. PMID  15611647.
  25. ^ Мартин В. (2005). «Архебактерии (Археи) и происхождение ядра эукариот». Curr. Мнение. Микробиол. 8 (6): 630–7. Дои:10.1016 / j.mib.2005.10.004. PMID  16242992.
  26. ^ Speijer D (2015). «Рождение эукариот в результате ряда реактивных инноваций: новые идеи заставляют нас отказаться от постепенных моделей». BioEssays. 37 (12): 1268–76. Дои:10.1002 / bies.201500107. PMID  26577075.
  27. ^ Бернштейн Х., Бернштейн С. Половая коммуникация у архей, предшественников мейоза. С. 103-117 в Биокоммуникации архей (Гюнтер Витцани, ред.) 2017. Springer International Publishing ISBN  978-3-319-65535-2 DOI 10.1007 / 978-3-319-65536-9

внешняя ссылка