Аппарат Гольджи - Golgi apparatus

Для песни см. Хунта (альбом).
Клеточная биология
В животная клетка
Animal Cell.svg
Микрофотография аппарата Гольджи, видимого в виде стопки полукруглых черных колец у дна. Многочисленные круговые пузырьки можно увидеть в непосредственной близости от органелла.

В аппарат Гольджи, также известный как аппарат Гольджи, Тело Гольджи, или просто Гольджи, является органелла найдено в большинстве эукариотический клетки.[1] Часть эндомембранная система в цитоплазма, Это пакеты белков в мембраносвязанный пузырьки внутри клетки до того, как пузырьки будут отправлены к месту назначения. Он находится на пересечении секреторного, лизосомного и эндоцитарный пути. Это особенно важно при обработке белки за секреция, содержащий набор гликозилирование ферменты которые присоединяют различные сахарные мономеры к белкам, когда белки движутся через устройство.

Он был идентифицирован в 1897 году итальянским ученым. Камилло Гольджи и был назван его именем в 1898 году.[2]

Открытие

Аппарат Гольджи из-за своего большого размера и отличительной структуры был одним из первых органеллы быть обнаруженным и подробно изученным. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом. Камилло Гольджи во время расследования нервная система.[3][2] После первого наблюдения под его микроскоп, он назвал структуру аппарат ретиколаре интерно («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые сначала сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был просто оптической иллюзией, созданной техникой наблюдения, использованной Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось.[4] Ранние ссылки на аппарат Гольджи относились к нему под различными названиями, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «каналы Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша».[2] Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году.[2]

Субклеточная локализация

Субклеточная локализация аппарата Гольджи варьируется в зависимости от эукариоты. У млекопитающих одиночный аппарат Гольджи обычно расположен около ядро клетки, близко к центросома. Трубчатые соединения отвечают за соединение штабелей. Локализация и трубчатые соединения аппарата Гольджи зависят от микротрубочки. В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стеками по всему телу. цитоплазма.[5] В дрожжи, несколько аппаратов Гольджи разбросаны по цитоплазме (как Saccharomyces cerevisiae ). В растения, Стеки Гольджи не концентрируются в центросомной области и не образуют ленты Гольджи.[6] Организация завода Гольджи зависит от актин кабели, а не микротрубочки.[6] Общей чертой Гольджи является то, что они соседствуют с эндоплазматический ретикулум (ER) сайты выхода.[7]

Структура

3D-рендеринг аппарата Гольджи
Схема единой «стопки» Гольджи

У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда отсеков и представляет собой набор слитых, сплюснутых, покрытых мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерна, также называемые «диктиосомы»), происходящие из везикулярных скоплений, которые отпочковываются от эндоплазматический ретикулум. Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн.[8] Обычно в стопке имеется от четырех до восьми цистерн; однако в некоторых протисты наблюдали до шестидесяти цистерн.[4] Эта коллекция цистерн разбита на СНГ, медиальный и транс отсеков, составляющих две основные сети: цис сеть Гольджи (CGN) и сеть транс Гольджи (ТГН). CGN - это первая цистернальная структура, а TGN - последняя, ​​от которой белки упакованы в пузырьки суждено лизосомы, секреторные везикулы или поверхность клетки. TGN обычно располагается рядом со стеком, но также может быть отделен от него. TGN может действовать как ранний эндосома в дрожжи и растения.[6][9]

Аппарат Гольджи у эукариот имеет структурные и организационные различия. У некоторых дрожжей не наблюдается укладки по Гольджи. Pichia pastoris уложил Гольджи, а Saccharomyces cerevisiae не.[6] Кажется, что у растений отдельные стеки аппарата Гольджи работают независимо.[6]

Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть больше и многочисленнее в клетках, которые синтезируют и секретируют большое количество веществ; например, антитело -секретирующий плазматические В-клетки иммунной системы имеют выраженные комплексы Гольджи.

У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет СНГ лицо входа и транс выходное лицо. Эти лица отличаются уникальной морфологией и биохимия.[10] В отдельных стопках представлены наборы ферменты отвечает за выборочную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в СНГ цистерны лица, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, обнаружены в транс лицевые цистерны стопок Гольджи.[5][10]

Функция

Аппарат Гольджи (розовый лосось) в контексте секреторного пути.

Аппарат Гольджи - это крупная станция сбора и отправки белковых продуктов, полученных от эндоплазматический ретикулум (ER). Белки, синтезированные в ER, упакованы в пузырьки, которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти грузовые белки модифицируются и предназначены для секреции через экзоцитоз или для использования в камере. В этом отношении Golgi можно сравнить с почтовым отделением: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в разные части ячейки или внеклеточное пространство. Аппарат Гольджи также участвует в липид транспорт и лизосома формирование.[11]

Структура и функции аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стеки содержат разные наборы ферментов, что позволяет постепенно обрабатывать грузовые белки по мере их перемещения от цистерн к лицу транс-Гольджи.[5][10] Ферментативные реакции внутри стеков Гольджи происходят исключительно возле их мембранных поверхностей, где закреплены ферменты. Эта особенность отличается от ER, который содержит растворимые белки и ферменты. просвет. Большая часть ферментативной обработки посттрансляционная модификация белков. Например, фосфорилирование олигосахариды на лизосомальных белках встречается в начале CGN.[5] СНГ цистерна связаны с удалением манноза остатки.[5][10] Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамин встречаются в медиальных цистернах.[5] Добавление галактоза и сиаловая кислота происходит в транс цистерны.[5] Сульфатирование из тирозины и углеводы происходит внутри TGN.[5] Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов (гликозилирование )[12] и фосфаты (фосфорилирование ). Модификации белков могут образовывать сигнальная последовательность это определяет конечное предназначение белка. Например, аппарат Гольджи добавляет манноза-6-фосфат маркировка белков, предназначенных для лизосомы. Еще одна важная функция аппарата Гольджи - формирование протеогликаны. Ферменты Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликаны, создавая протеогликаны.[13] Гликозаминогликаны давно неразветвленные полисахарид молекулы, присутствующие в внеклеточный матрикс животных.

Везикулярный транспорт

Схема секреторного процесса от эндоплазматический ретикулум (оранжевый) в аппарат Гольджи (пурпурный). 1. Ядерная мембрана; 2. Ядерная пора; 3. Шероховатая эндоплазматическая сеть (RER); 4. Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР); 5. Рибосома прикреплен к RER; 6. Макромолекулы; 7. Транспорт пузырьки; 8. Аппарат Гольджи; 9. СНГ лицо аппарата Гольджи; 10. Транс лицо аппарата Гольджи; 11. Цистерны аппарата Гольджи

В пузырьки что оставить шероховатой эндоплазматической сети доставляются в СНГ лицевой стороной аппарата Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и выводят свое содержимое в просвет. Попадая в просвет, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующему месту назначения.

Эти белки предназначены для областей клетки, кроме эндоплазматический ретикулум или аппарат Гольджи перемещаются через Гольджи цистерны навстречу транс лицо, к сложной сети мембран и связанных везикул, известной как сеть транс-Гольджи (ТГН). Эта область Гольджи - это точка, в которой белки сортируются и доставляются по назначению путем их помещения в один из по крайней мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальная последовательность они несут.

ТипыОписаниеПример
Экзоцитотические везикулы (учредительный)Везикула содержит белки, предназначенные для внеклеточный релиз. После упаковки везикулы отпочковываются и немедленно движутся к плазматическая мембрана, где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция.Антитела выпуск активированным плазматические В-клетки
Секреторные пузырьки (регулируется)Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и хранятся в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал об их высвобождении. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, чтобы выпустить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция.Нейротрансмиттер освободить от нейроны
Лизосомальные везикулыВезикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосома, деградационный органелла содержащий много кислоты гидролазы или к лизосомоподобным накопительным органеллам. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздняя эндосома, а затем содержимое передается в лизосому по неизвестным механизмам.Пищеварительный протеазы предназначенный для лизосома

Современные модели везикулярного транспорта и трафика

Модель 1: антероградный везикулярный транспорт между стабильными компартментами

  • В этой модели Golgi рассматривается как набор стабильных отсеков, которые работают вместе. В каждом отсеке есть уникальная коллекция ферменты которые работают, чтобы изменить белок груз. Белки доставляются из ER в СНГ лицо с использованием COPII -покрытый пузырьки. Затем груз продвигается к транс лицом в COPI везикулы, покрытые оболочкой. Эта модель предполагает, что везикулы COPI движутся в двух направлениях: антероградный везикулы несут секреторные белки, пока ретроградный везикулы рециклируют специфические для Гольджи транспортные белки.[14]
    • Сильные стороны: Модель объясняет наблюдения компартментов, поляризованного распределения ферментов и волн движущихся везикул. Он также пытается объяснить, как рециркулируются специфические ферменты Гольджи.[14]
    • Недостатки: Так как количество везикул COPI сильно варьируется среди типов клеток, эта модель не может легко объяснить высокую активность трафика внутри Гольджи как для малых, так и для больших грузов. Кроме того, нет убедительных доказательств того, что везикулы COPI перемещаются как в антероградном, так и в ретроградном направлениях.[14]
  • Эта модель была широко распространена с начала 1980-х до конца 1990-х годов.[14]

Модель 2: Цистернальная прогрессия / созревание

  • В этой модели слияние везикул COPII из ЭПР начинает формирование первого СНГ-цистерна стека Гольджи, который позже прогрессирует, чтобы стать зрелыми цистернами TGN. После созревания цистерны TGN растворяются, превращаясь в секреторные пузырьки. Пока происходит эта прогрессия, везикулы COPI непрерывно рециркулируют Golgi-специфические белки путем доставки от более старых цистерн к более молодым. Различные модели рециркуляции могут объяснять различную биохимию во всем стеке Гольджи. Таким образом, компартменты внутри Гольджи рассматриваются как дискретные кинетические стадии созревающего аппарата Гольджи.[14]
    • Сильные стороны: Модель обращается к существованию компартментов Гольджи, а также к разной биохимии внутри цистерн, транспорту больших белков, временному образованию и распаду цистерн и ретроградной подвижности нативных белков Гольджи, и она может объяснить вариабельность, наблюдаемую в структурах. Гольджи.[14]
    • Недостатки: Эта модель не может легко объяснить наблюдение слитых сетей Гольджи, трубчатых соединений между цистернами и разную кинетику выхода секреторного груза.[14]

Модель 3: Цистернальная прогрессия / созревание с гетеротипическим канальцевым транспортом

  • Эта модель является расширением модели цистернальной прогрессии / созревания. Он включает в себя существование трубчатых соединений между цистернами, которые образуют ленту Гольджи, в которой цистерны внутри стопки связаны. Эта модель утверждает, что канальцы важны для двунаправленного движения в системе ER-Golgi: они обеспечивают быстрое антероградное движение небольших грузов и / или ретроградное движение нативных белков Golgi.[14]
    • Сильные стороны: Эта модель охватывает сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания, которая также объясняет быстрый перенос груза и то, как нативные белки Гольджи могут рециклировать независимо от везикул COPI.[14]
    • Недостатки: Эта модель не может объяснить кинетику переноса больших белковых грузов, таких как коллаген. Кроме того, в растительных клетках трубчатые соединения не распространены. Роли, которые играют эти связи, можно отнести к специфической для клетки специализации, а не к универсальному признаку. Если мембраны непрерывны, это предполагает существование механизмов, которые сохраняют уникальные биохимические градиенты, наблюдаемые во всем аппарате Гольджи.[14]

Модель 4: быстрое разбиение в смешанной системе Гольджи

  • Эта модель быстрого разделения - наиболее радикальное изменение традиционной точки зрения на везикулярный трафик. Сторонники этой модели предполагают, что Гольджи работает как единое целое, содержащее домены, которые функционируют отдельно при обработке и экспорте белкового груза. Груз из ER перемещается между этими двумя доменами и случайным образом покидает любой уровень Гольджи к своему окончательному местоположению. Эта модель подтверждается наблюдением, что груз покидает Гольджи по схеме, лучше всего описываемой экспоненциальной кинетикой. Существование доменов подтверждается данными флуоресцентной микроскопии.[14]
    • Сильные стороны: Примечательно, что эта модель объясняет экспоненциальную кинетику выхода груза как больших, так и малых белков, тогда как другие модели не могут.[14]
    • Недостатки: Эта модель не может объяснить кинетику переноса большого белкового груза, такого как коллаген. Эта модель не может объяснить наблюдение дискретных компартментов и поляризованную биохимию цистерн Гольджи. Он также не объясняет ни образование и распад сети Гольджи, ни роль везикул COPI.[14]

Модель 5: Стабильные компартменты как предшественники цистернальной модели

  • Это самая последняя модель. В этой модели Гольджи рассматривается как набор стабильных отсеков, определяемых Rab (G-белок) GTPases.[14]
    • Сильные стороны: Эта модель согласуется с многочисленными наблюдениями и охватывает некоторые сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания. Кроме того, то, что известно о ролях Rab GTPase в эндосомах млекопитающих, может помочь предсказать предполагаемые роли внутри Golgi. Эта модель уникальна тем, что может объяснить наблюдение промежуточных продуктов переноса "мегавезикул".[14]
    • Недостатки: Эта модель не объясняет морфологические вариации в аппарате Гольджи и не определяет роль везикул COPI. Эта модель не подходит для растений, водорослей и грибов, в которых наблюдаются отдельные стеки Гольджи (перенос доменов между стеками маловероятен). Кроме того, мегавезикулы не являются переносчиками внутри Гольджи.[14]

Хотя существует множество моделей, которые пытаются объяснить везикулярное движение по всей Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения аппарата Гольджи. В настоящее время наиболее популярной среди ученых является модель цистернальной прогрессии / созревания, в которой учтены многие наблюдения из разных стран. эукариоты. Другие модели по-прежнему важны для постановки вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов, на которые нет ответа, - направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модулировании трафика белковых грузов.[14]

Брефельдин А

Брефельдин А (BFA) грибковое метаболит используется экспериментально для нарушения пути секреции в качестве метода проверки функции Гольджи.[15] BFA блокирует активацию некоторых АДФ-рибозилирование факторы (АРФ ).[16] АРФ небольшие GTPases которые регулируют везикулярный трафик посредством привязки COP к эндосомы и Гольджи.[16] BFA подавляет функцию нескольких факторы обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF.[16] Таким образом, обработка клеток BFA нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи по эндосомам и ER.[15][16]

Галерея

  • Динамика дрожжей Гольджи. Зеленые ярлыки раннего Гольджи, красные ярлыки позднего Гольджи.[17]

  • 2 стека Гольджи, соединенных лентой в мышиной клетке. Из фильм

  • Трехмерная проекция стека Гольджи млекопитающих. конфокальная микроскопия и объемная поверхность, визуализированная с использованием Имарис программного обеспечения. Из фильм

Рекомендации

  1. ^ Павелк М, Миронов А.А. (2008). «Наследование аппарата Гольджи». Аппарат Гольджи: современное состояние через 110 лет после открытия Камилло Гольджи. Берлин: Springer. п. 580. Дои:10.1007/978-3-211-76310-0_34. ISBN  978-3-211-76310-0.
  2. ^ а б c d Fabene PF, Bentivoglio M (октябрь 1998 г.). «1898–1998: Камилло Гольджи и« Гольджи »: сто лет терминологических клонов». Бюллетень исследований мозга. 47 (3): 195–8. Дои:10.1016 / S0361-9230 (98) 00079-3. PMID  9865849.
  3. ^ Гольджи С (1898 г.). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF). Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia. 13 (1): 316. В архиве (PDF) из оригинала от 07.04.2018.
  4. ^ а б Дэвидсон М.В. (2004-12-13). «Аппарат Гольджи». Молекулярные выражения. Государственный университет Флориды. В архиве из оригинала от 07.11.2006. Получено 2010-09-20.
  5. ^ а б c d е ж грамм час Альбертс, Брюс; и другие. (1994). Молекулярная биология клетки. Издательство Гарленд. ISBN  978-0-8153-1619-0.
  6. ^ а б c d е Накано А., Луини А. (август 2010 г.). «Переход через Гольджи». Текущее мнение в области клеточной биологии. 22 (4): 471–8. Дои:10.1016 / j.ceb.2010.05.003. PMID  20605430.
  7. ^ Суда Й., Накано А. (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи». Трафик. 13 (4): 505–10. Дои:10.1111 / j.1600-0854.2011.01316.x. PMID  22132734.
  8. ^ Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (июнь 2008 г.). «Роль GRASP55 во фрагментации Гольджи и входе клеток в митоз». Молекулярная биология клетки. 19 (6): 2579–87. Дои:10.1091 / mbc.E07-10-0998. ЧВК  2397314. PMID  18385516.
  9. ^ День, Кейси Дж .; Каслер, Джейсон С .; Глик, Бенджамин С. (2018). «У бутонизированных дрожжей минимальная эндомембранная система». Клетка развития. 44 (1): 56–72.e4. Дои:10.1016 / j.devcel.2017.12.014. ЧВК  5765772. PMID  29316441.
  10. ^ а б c d Day KJ, Staehelin LA, Glick BS (сентябрь 2013 г.). «Трехэтапная модель структуры и функции Гольджи». Гистохимия и клеточная биология. 140 (3): 239–49. Дои:10.1007 / s00418-013-1128-3. ЧВК  3779436. PMID  23881164.
  11. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (4-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. стр.122, 123. ISBN  978-0-8053-1957-6.
  12. ^ Уильям Г. Флинн (2008). Биотехнологии и биоинженерия. Nova Publishers. С. 45–. ISBN  978-1-60456-067-1. Получено 13 ноября 2010.
  13. ^ Придз К., Дален К.Т. (январь 2000 г.). «Синтез и сортировка протеогликанов». Журнал клеточной науки. 113. 113, Пет. 2: 193–205. PMID  10633071.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Глик Б.С., Луини А. (ноябрь 2011 г.). «Модели трафика Гольджи: критическая оценка». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 3 (11): a005215. Дои:10.1101 / cshperspect.a005215. ЧВК  3220355. PMID  21875986.
  15. ^ а б Мари М., Саннеруд Р., Авснес Дейл Х, Сарасте Дж. (Сентябрь 2008 г.). «Сядьте на поезд« А »: по быстрым путям к поверхности клетки». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 65 (18): 2859–74. Дои:10.1007 / s00018-008-8355-0. ЧВК  7079782. PMID  18726174.
  16. ^ а б c d Д'Суза-Скори С., Шаврие П. (май 2006 г.). «Белки ARF: роль в мембранном трафике и за его пределами». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 7 (5): 347–58. Дои:10.1038 / nrm1910. PMID  16633337.
  17. ^ Папанику Э, Дэй К.Дж., Остин Дж., Глик Б.С. (2015). «COPI выборочно способствует созреванию ранних Гольджи». eLife. 4. Дои:10.7554 / eLife.13232. ЧВК  4758959. PMID  26709839.

внешняя ссылка