Метаноген - Methanogen

Метаногены это микроорганизмы, которые производят метан как метаболический побочный продукт в гипоксический условия. Они есть прокариотический и принадлежат к домен из археи. Они распространены в водно-болотные угодья, где они несут ответственность за болотный газ, и в пищеварительном тракте животных, таких как жвачные животные и много люди, где они отвечают за содержание метана в отрыжка в жвачные животные и метеоризм в людях.^[1] В морской отложения, биологическое производство метана, также называемое метаногенез, обычно ограничивается тем местом, где сульфаты истощены, ниже верхних слоев.^[2] Более того, популяции метаногенных архей играют незаменимую роль в анаэробной очистке сточных вод.^[3] Другие экстремофилы, встречается в таких средах, как горячие источники и подводная лодка гидротермальные источники а также в «твердой» породе земной коры, находящейся в километрах от поверхности.

Физическое описание

Метаногены бывают кокковидными (сферической формы) или палочковидными. Существует более 50 описанных видов метаногенов, которые не образуют монофилетический группа, хотя все известные метаногены относятся к Археи. Они в основном анаэробные организмы которые не могут функционировать в аэробных условиях, но недавно появился вид (Candidatus Метанотрикс парадоксум ), которые могут функционировать в бескислородных микросайтах в аэробной среде. Они очень чувствительны к наличию кислород даже на уровне следа. Обычно они не могут выдерживать кислородный стресс в течение длительного времени. Тем не мение, Methanosarcina barkeri исключительно в обладании супероксиддисмутаза (SOD) фермент, и могут выжить дольше других в присутствии O₂.^[4][5] Некоторые метаногены, называемые гидрогенотрофный, использовать углекислый газ (CO₂) как источник углерода, и водород как Восстановитель.

Уменьшение углекислый газ в метан в присутствии водород можно выразить следующим образом:

CO₂ + 4 часа₂ → CH₄ + 2H₂О

Некоторые из СО₂ реагирует с водородом с образованием метана, который создает электрохимический градиент через клеточную мембрану, используется для генерации АТФ через хемиосмос. В отличие, растения и водоросли использовать воду как свои Восстановитель.

Метаногенов не хватает пептидогликан, полимер, который содержится в клеточные стенки из Бактерии но не в архее. Некоторые метаногены имеют клеточную стенку, состоящую из псевдопептидогликан. Других метаногенов нет, но есть хотя бы один паракристаллический массив (S-слой), состоящий из белки которые подходят друг к другу как пазл.^[6]

Экстремальные жилые помещения

Метаногены играют жизненно важную экологическую роль в анаэробная среда удаления избытка водорода и продуктов ферментации, которые были произведены другими формами анаэробное дыхание. Метаногены обычно процветают в среде, в которой все акцепторы электронов кроме CO₂ (Такие как кислород, нитрат, железо утюг (Fe (III)) и сульфат ) истощились. В глубине базальтовый скалы возле срединно-океанические хребты, они могут получить водород от серпентинизация реакция оливин как отмечено в гидротермальное поле Затерянного города.

Термический распад воды и воды радиолиз другие возможные источники водорода.

Метаногены являются ключевыми агентами реминерализации органический углерод в континентальная окраина отложения и другие водные отложения с высокими показателями седиментации и высоким содержанием органического вещества отложений. При правильных условиях давления и температуры биогенный метан может накапливаться в массивных отложениях клатраты метана,^[7] которые составляют значительную долю органического углерода в отложениях континентальной окраины и представляют собой ключевой резервуар мощного парникового газа.^[8]

Метаногены были обнаружены в нескольких экстремальных условиях на Земле - погребены под километрами льда в Гренландия и жить в жаркой, сухой почве пустыни. Известно, что они являются наиболее распространенными архебактериями в глубоких подземных средах обитания. Живые микробы, производящие метан, были обнаружены в образце ледяного керна, взятом примерно в трех километрах под Гренландией исследователями из Калифорнийский университет в Беркли. Они также обнаружили постоянный метаболизм, способный восстанавливать макромолекулярные повреждения при температурах от 145 до –40 ° C.^[9]

Другое исследование^[10] также обнаружил метаногены в суровых условиях на Земле. Исследователи изучили десятки образцов почвы и паров из пяти различных сред пустыни в Юта, Айдахо и Калифорния в Соединенные Штаты, И в Канада и Чили. Из них пять образцов грунта и три образца паров из окрестностей Исследовательская станция марсианской пустыни в Юте были обнаружены признаки жизнеспособных метаногенов.^[11]

Некоторые ученые предположили, что присутствие метана в Марсианин Атмосфера может указывать на наличие местных метаногенов на этой планете.^[12] В июне 2019 года НАСА Любопытство марсоход обнаружил метан, обычно генерируемый подземными микробами, такими как метаногены, что сигнализирует о возможности жизнь на Марсе.^[13]

Тесно связаны с метаногенами анаэробные окислители метана, которые используют метан в качестве субстрата в сочетании с восстановлением сульфата и нитрата.^[14] Большинство метаногенов автотрофный производители, но те, которые окислять CH₃COO⁻ классифицируются как хемотроф вместо.

Сравнительная геномика и молекулярные подписи

Сравнительный протеомный анализ привел к идентификации 31 сигнатурного белка, который специфичен для метаногенов (также известных как Methanoarchaeota). Большинство этих белков связано с метаногенезом, и они могут служить потенциальными молекулярными маркерами метаногенов. Кроме того, 10 белков, содержащихся во всех метаногенах, общих для Археоглобус, предполагают, что эти две группы связаны. В филогенетических деревьях метаногены не являются монофилетическими и обычно делятся на три клады. Следовательно, уникальное совместное присутствие большого количества белков всеми метаногенами может быть связано с латеральным переносом генов.^[15] Кроме того, более поздние новые белки, связанные с переносом сульфидов, были связаны с метаногеновыми археями.^[16] Необходим дополнительный протеомный анализ для дальнейшей дифференциации определенных родов в классе метаногенов и выявления новых путей метаногенного метаболизма.

Современные подходы к секвенированию ДНК или РНК выявили несколько геномных маркеров, специфичных для нескольких групп метаногенов. Одна из таких находок выделила девять метаногенов из рода Methanoculleus и обнаружила, что во всех девяти геномах было обнаружено по крайней мере 2 гена трегалозосинтазы.^[17] Пока ген был обнаружен только у этого рода, поэтому его можно использовать в качестве маркера для идентификации архей Methanoculleus. По мере развития методов секвенирования и пополнения баз данных большим количеством геномных данных можно идентифицировать большее количество штаммов и признаков, но многие роды остаются недостаточно изученными. Например, галофильные метаногены являются потенциально важными микробами для круговорота углерода в прибрежных экосистемах водно-болотных угодий, но, по-видимому, мало изучены. В одной недавней публикации был выделен новый штамм из рода Methanohalophilus, обитающий в богатой сульфидами морской воде. Интересно, что они выделили несколько участков генома этого штамма, которые отличаются от других изолированных штаммов этого рода (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Некоторые различия включают высококонсервативный геном, метаболизм серы и гликогена и устойчивость к вирусам.^[18] Геномные маркеры, соответствующие микробной среде, наблюдались во многих других случаях. Одно из таких исследований показало, что археи, производящие метан, обнаруженные в зонах гидроразрыва, имеют геномы, которые варьируются в зависимости от глубины по вертикали. Подповерхностные и поверхностные геномы варьировались вместе с ограничениями, обнаруженными в отдельных глубинных зонах, хотя в этом исследовании также было обнаружено мелкомасштабное разнообразие.^[19] Важно понимать, что геномные маркеры, указывающие на экологически значимые факторы, часто не являются исключительными. Исследование Methanogenic Thermoplasmata обнаружило эти организмы в кишечном тракте человека и животных. Этот новый вид был также обнаружен в других метаногенных средах, таких как почвы заболоченных земель, хотя группа, изолированная на заболоченных территориях, имела тенденцию иметь большее количество генов, кодирующих антиоксидантные ферменты, которые не присутствовали в той же группе, изолированной у человека и человека. кишечник животных.^[20] Общая проблема с идентификацией и обнаружением новых видов метаногенов заключается в том, что иногда геномные различия могут быть довольно небольшими, но исследовательская группа решает, что они достаточно разные, чтобы разделить их на отдельные виды. В одном исследовании была взята группа Methanocellales и проведено сравнительное геномное исследование. Изначально три штамма считались идентичными, но подробный подход к выделению генома показал различия между ранее считавшимися идентичными геномами. Были замечены различия в количестве копий гена, а также метаболическое разнообразие, связанное с геномной информацией.^[21]

Геномные сигнатуры не только позволяют отмечать уникальные метаногены и гены, соответствующие условиям окружающей среды; это также привело к лучшему пониманию эволюции этих архей. Некоторые метаногены должны активно противодействовать кислородной среде. Функциональные гены, участвующие в производстве антиоксидантов, были обнаружены в метаногенах, и некоторые специфические группы, как правило, обладают обогащением этой геномной особенности. Метаногены, содержащие геном с повышенными антиоксидантными свойствами, могут служить доказательством того, что это геномное добавление могло произойти во время Великого события оксигенации.^[22] В другом исследовании три штамма линии Thermoplasmatales, выделенные из желудочно-кишечного тракта животных, выявили эволюционные различия. Подобный эукариотам гистоновый ген, который присутствует в большинстве геномов метаногена, отсутствовал, что ускользает от доказательства того, что предковая ветвь была потеряна в Thermoplasmatales и родственных линиях.^[23] Кроме того, группа Methanomassiliicoccus имеет геном, который, по-видимому, утратил многие общие гены, кодирующие первые несколько этапов метаногенеза. Эти гены, по-видимому, были заменены генами, кодирующими новый метилированный метогенный путь. Об этом пути сообщалось в нескольких типах окружающей среды, что указывает на эволюцию, не связанную с окружающей средой, и может указывать на наследственное отклонение.^[24]

Метаболизм

Производство метана

Известно, что метаногены производят метан из таких субстратов, как H₂/ CO₂, ацетат, формиат, метанол и метиламины в процессе, называемом метаногенез.^[25] Различные метаногенные реакции катализируются уникальными наборами ферменты и коферменты. Хотя механизм и энергия реакции варьируются от одной реакции к другой, все эти реакции вносят вклад в чистое производство положительной энергии, создавая ионы. градиенты концентрации которые используются для управления синтезом АТФ.^[26] Общая реакция на H₂/ CO₂ метаногенез - это:

${ displaystyle { ce {CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O}}}$ (∆G˚ ’= -134 кДж / моль CH₄)

Хорошо изученные организмы, производящие метан через H₂/ CO₂ метаногенез включают Methanosarcina barkeri, Methanobacterium thermoautotrophicum, и Methanobacterium wolfei.^[27][28][29] Эти организмы обычно встречаются в анаэробной среде.^[25]

На самой ранней стадии H₂/ CO₂ метаногенез, CO₂ связывается с метанофуран (MF) и восстанавливается до формил-MF. Этот эндергонический восстановительный процесс (∆G˚ ’= +16 кДж / моль) зависит от наличия H₂ и катализируется ферментом формил-MF дегидрогеназой.^[25]

${ displaystyle { ce {CO2 + H2 + MF -> HCO-MF + H2O}}}$

Формильный компонент формил-MF затем переносится на кофермент тетрагидрометаноптерин (H4MPT) и катализируется растворимым ферментом, известным как формилтрансфераза. Это приводит к образованию формил-H4MPT.^[25]

${ displaystyle { ce {HCO-MF + H4MPT -> HCO-H4MPT + MF}}}$

Формил-H4MPT впоследствии восстанавливается до метенил-H4MPT. Затем метенил-H4MPT подвергается одностадийному гидролизу с последующим двухступенчатым восстановлением до метил-H4MPT. Двухступенчатому обратимому восстановлению способствует коэнзим F₄₂₀ акцептор гидрида которого самопроизвольно окисляется.^[25] После окисления F₄₂₀Запас электронов восполняется за счет приема электронов от H₂. Эта стадия катализируется дегидрогеназой метилен H4MPT.^[30]

${ displaystyle { ce {HCO-H4MPT + H + -> CH-H4MPT + + H2O}}}$ (Восстановление формил-H4MPT)

${ displaystyle { ce {CH-H4MPT + + F420H2 -> CH2 = H4MPT + F420 + H +}}}$(Гидролиз метенил-H4MPT)

${ displaystyle { ce {CH2 = H4MPT + H2 -> CH3-H4MPT + H +}}}$(Снижение H4MPT)

Затем метильная группа метил-M4MPT переносится на кофермент M посредством реакции, катализируемой метилтрансферазой.^[31][32]

${ displaystyle { ce {CH3-H4MPT + HS-CoM -> CH3-S-CoM + H4MPT}}}$

Заключительный шаг H₂/ CO₂ метаногенный включает метил-кофермент М редуктаза и два кофермента: N-7 меркаптогептаноилтреонинфосфат (HS-HTP) и кофермент F₄₃₀. HS-HTP отдает электроны метил-коэнзиму M, обеспечивая образование метана и смешанного дисульфида HS-CoM.^[33] F₄₃₀, с другой стороны, служит простетической группой для редуктазы. ЧАС₂ отдает электроны смешанному дисульфиду HS-CoM и регенерирует кофермент M.^[34]

${ displaystyle { ce {CH3-S-CoM + HS-HTP -> CH4 + CoM-S-S-HTP}}}$ (Образование метана)

${ Displaystyle { ce {CoM-S-S-HTP + H2 -> HS-CoM + HS-HTP}}}$ (Регенерация коэнзима М)

Очистки сточных вод

Метаногены широко используются в анаэробных дигесторах для очистки сточных вод, а также водных органических загрязнителей. Промышленности выбрали метаногены из-за их способности выполнять биометанирование во время разложения сточных вод, что делает процесс устойчивым и рентабельным.^[35]

Биоразложение в анаэробном варочном котле включает четырехступенчатое совместное действие, выполняемое различными микроорганизмами.^[36] Первая стадия - это гидролиз нерастворимого полимеризованного органического вещества анаэробами, такими как Streptococcus и Enterobacterium.^[37] На втором этапе ацидогены расщепляют растворенные органические загрязнители в сточных водах до жирные кислоты. На третьем этапе ацетогены превращают жирные кислоты в ацетаты. На завершающей стадии метаногены превращают ацетаты в газообразные. метан. Побочный продукт метан покидает водный слой и служит источником энергии для обработки сточных вод внутри дигестора, создавая таким образом самоподдерживающийся механизм.^[38]

Метаногены также эффективно снижают концентрацию органических веществ в сточных водах.^[39] Например, сельскохозяйственные сточные воды, очень богатый органическими веществами, был основной причиной деградации водных экосистем. Химический дисбаланс может привести к серьезным последствиям, таким как: эвтрофикация. Благодаря анаэробному сбраживанию очистка сточных вод может предотвратить неожиданное цветение в водных системах, а также образование ловушек. метаногенез в варочных котлах. Это выделяет биометан для производства энергии и предотвращает выброс в атмосферу мощного парникового газа, метана.

Органические компоненты сточных вод сильно различаются. Химические структуры органического вещества выбирают определенные метаногены для анаэробного переваривания. Примером могут служить члены Methanosaeta доминируют в переваривании сточных вод заводов по производству пальмового масла (POME) и отходов пивоварения.^[39] Модернизация систем очистки сточных вод с целью включения большего разнообразия микроорганизмов с целью снижения содержания органических веществ в очистке находится в стадии активных исследований в области микробиологической и химической инженерии.^[40] Текущие новые поколения ступенчатых многофазных анаэробных реакторов и реакторных систем со слоем осадка с восходящим потоком разработаны с учетом инновационных функций, позволяющих противодействовать поступлению сточных вод с высокой загрузкой, экстремальным температурным условиям и возможным ингибирующим соединениям.^[41]

Штаммы

• Methanobacterium bryantii
• Methanobacterium formicum
• Methanobrevibacter arboriphilicus
• Метанобревибактер gottschalkii
• Methanobrevibacter ruminantium
• Метанобревибактер кузнец
• Methanococcus chunghsingensis
• Methanococcus burtonii
• Methanococcus aeolicus
• Метанококк дельта
• Methanococcus jannaschii
• Метанококк марипалудис
• Methanococcus vannielii
• Methanocorpusculum labreanum
• Метанокуллеус бургенсис (Methanogenium olentangyi & Methanogenium bourgense)
• Метанокуллеус мариснигри
• Methanoflorens stordalenmirensis^[42]
• Метанофоллис лиминатанс
• Methanogenium cariaci
• Methanogenium frigidum
• Метаногениум органофильный
• Methanogenium wolfei
• Метаномикробий мобильный
• Methanopyrus kandleri
• Methanoregula boonei
• Methanosaeta concilii
• Methanosaeta thermophila
• Methanosarcina acetivorans
• Methanosarcina barkeri
• Methanosarcina mazei
• Methanosphaera stadtmanae
• Methanospirillium hungatei
• Methanothermobacter defluvii (Метанобактерии defluvii)
• Methanothermobacter thermautotrophicus (Methanobacterium thermoautotrophicum)
• Метанотермобактер термофлексус (Methanobacterium thermoflexum)
• Methanothermobacter wolfei (Methanobacterium wolfei)
• Methanothrix sochngenii

Смотрите также

• Экстремофил
• Водородный цикл
• Клатрат метана
• Метанопирус
• Метанотроф

Рекомендации